WWW.KNIGA.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Онлайн материалы
 

Pages:     | 1 | 2 || 4 |

«В.П. Галахов, Д.В. Черных, Д.В. Золотов, Д.А. Демидко, А.Е. Ножинков, Р.Ю. Бирюков ПОЗДНЕГОЛОЦЕНОВАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЛАНДШАФТОВ В БАССЕЙНЕ РЕКИ ХАЙДУН (РУССКИЙ АЛТАЙ) Ответственный редактор доктор ...»

-- [ Страница 3 ] --

Swertia obtusa Ledeb. 1812, Mm. Acad. Sci. Ptersb. 5 : 526; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2199; Гроссгейм, 1952, во Фл. СССР, 18 : 631; Зуев, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 77. АСвЛ: альпийские, нивальные, заболоченные луга;

моховые, дриадовая, ивковая тундры; моховые ерники; хвойные (кедр, лиственница, реже пихта) редколесья и леса;

ивково-осоково-моховое, ерниковые моховые и пушицево-осоковое болота.

Polemoniaceae Juss.

Polemonium caeruleum L. 1753, Sp. Pl. : 162; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2225; Васильев, 1953, во Фл.

СССР, 19 : 83; Рыбинская, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 96. нС: разнотравно-ивково-осоково-моховое болото.

Boraginaceae Juss.

Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge, 1836, Verzeichn. Pflanz. Altai-Gebirge : 14; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 :

2253; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19 : 517; Овчинникова, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 149. вА: травяно-дриадовая, травяночерничная, травяно-лишайниковая тундры; злаково-разнотравный, разнотравно-осочковый альпийские луга.

Myosotis austrosibirica O.D.Nikif. 1997, во Фл. Сиб. 11 : 123. – M. asiatica (Vestergren) Schischk. et Serg.: Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2272, p.p.; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19 : 378, p.p. АС: петрофитная группировка, черничная тундра; разнотравный альпийский луг; арчовый стланик, моховой ерник; лиственнично-кедровое ерниковое редколесье.

Myosotis imitata Serg. 1936, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 6–7 : 7; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2274;



Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 127. – M. suaveolens auct. non Waldst. et Kit.: Попов, 1953, во Фл. СССР, 19 : 376. нС:

пихтово-кедровое арчовое чернично-травяно-моховое редколесье.

Myosotis krylovii Serg. subsp. collucata O.D.Nikif. 2010, Turczaninowia, 13, 1 : 108. – M. krylovii Serg. 1936, Сист.

зам. Геpб. Том. ун-та, 6-7 : 7, p.p.; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2270, p.p.; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19 : 374, p.p.;

Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 128, p.p. – M. sajanensis auct. non O.D.Nikif.: Усик, 2003, Опред. раст. Алт. края: 342.

вЛ: лиственнично-еловый разнотравно-вейниковый лес.

Myosotis schmakovii O.D.Nikif. 2010, Turczaninowia, 13, 1 : 103. – M. asiatica (Vesterg.) Schischk. et Serg. 1937, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2272, p.p. (quoad pl. alt.); Попов, 1953, во Фл. СССР, 19 : 378, p.p. – M. austrosibirica O.D.Nikif.

1997, во Фл. Сиб. 11 : 123, p.p. вА: злаково-разнотравный альпийский луг.

Myosotis scorpioides L. 1753, Sp. Pl. : 131; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 129. – M. palustris Lam.: Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2267; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19 : 363. вС: заболоченный злаково-разнотравно-осоковый луг.

Scrophulariaceae Juss.

Euphrasia altaica Serg. 1935, Тр. Биол. ин-та Том. ун-та, 1 : 81; Сергиевская, 1939, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 10 :

2481; Юзепчук, 1955, во Фл. СССР, 22 : 611; Гришина, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 56. С: чернично- и лишайниково-моховые ерники; пихтово-кедровое арчовое чернично-травяно-моховое редколесье.

Euphrasia syreitschikovii Govor. ex Pavl. 1929, Бюл. Моск. о-ва исп. прир., отд. биол. 38, 1-2 : 126; Сергиевская, 1939, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2477; Юзепчук, 1955, во Фл. СССР, 22 : 574; Гришина, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 62.

вС:

травяно-чернично- и чернично-моховые ерники.

Lagotis integrifolia (Willd.) Schischk. 1955, во Фл. СССР, 22 : 502; Выдрина, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 48. – Lagotis altaica (Willd.) Smirn.: Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2463. АвС: злаково-разнотравные, разнотравно-злаковый, разнотравно-осочковый альпийские луга; дриадовые, ивковая, осочковая, лишайниковая тундры.





Pedicularis compacta Steph. ex Willd. 1800, Sp. Pl. 3, 1 : 219; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2504; Введенский, 1955, во Фл. СССР, 22 : 748; Выдрина, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 84. АСвЛ: разнотравный альпийский, сиббальдиевый, заболоченные осоковые, щучковый, разнотравный луга; ивковая, лишайниковая, заболоченная моховая тундры;

моховой ерник; пихтово-кедровое арчовое редколесье, ерниковые осоково-моховое и пушицево-осоковое болота.

Pedicularis incarnata L. 1753, Sp. Pl. : 609; Введенский, 1955, во Фл. СССР, 22 : 747; Выдрина, 1996, во Фл. Сиб.

12 : 85. – P. uncinata Steph. ex Willd.: Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2503. нАСвЛ: разнотравно-злаковый альпийский, сиббальдиевый нивальный луг; баданово-черничная, чернично-моховая тундра; чернично-моховые ерники; хвойные (лиственница, ель, кедр) травяные, травяно-моховые леса; разнотравно-ивково-осоково-моховое болото, Pedicularis lasiostachys Bunge, 1830, in Ledeb., Fl. Alt. 2 : 434; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2521;

Введенский, 1955, во Фл. СССР, 22 : 759; Выдрина, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 78. вА, вС: термопсисово-дриадовая, травяномоховая тундры.

Pedicularis oederi Vahl, 1806, Hornem. Dansk. Oekon. Plantel., ed. 2 : 580; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2524;

Введенский, 1955, во Фл. СССР, 22 : 785; Выдрина, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 75. АвС: дриадовые, ивковые, моховые, лишайниковая тундры; злаково-разнотравный, разнотравно-осочковый альпийские луга.

Veronica densiflora Ledeb. 1829, Fl. Alt. 1 : 34; Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2448; Борисова, 1955, во Фл.

СССР, 22 : 486; Положий, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 44. АС: разнотравно-злаковые альпийские луга; чернично-моховая, травяно-черничная тундры; чернично-моховой ерник; пихтово-кедровое арчовое травяно-моховое редколесье.

Veronica porphyriana Pavl. 1951, Вестн. АН КазССР, 4 : 92; Борисова, 1955, во Фл. СССР, 22 : 382; Положий, 1996, во Фл. Сиб. 12 : 33. – V. spicata L. var. viscosissima Kar. et Kir.: Крылов, 1939, Фл. Зап. Сиб. 10 : 2442. вС: арчовоерниковое травяно-чернично-моховое сообщество.

Lamiaceae Lindl.

Dracocephalum grandiflorum L. 1753, Sp. Pl. : 595; Шишкин, 1954, во Фл. СССР, 20 : 451; Пешкова, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 175. – D. altaiense Laxm.: Крылов, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2323. АС: злаковые, разнотравные, осочковый альпийские, сиббальдиевый луга; дриадовые, ивковая, вакциниевые, осочковая, моховые, лишайниковая тундры;

арчовый стланик, моховые ерники; хвойные ерниковые и арчовые травяно-моховые, травяные редколесья и леса.

Lamium album L. 1753, Sp. Pl. : 579; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2351; Горшкова, 1954, во Фл. СССР, 21 :

134; Доронькин, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 191. нС: лиственнично-кедровое ерниковое травяно-моховое, пихтово-кедровое арчовое чернично-травяно-моховое редколесья.

Phlomis alpina Pall. 1783, Acta Acad. Sci. Petropol. 2 : 265, tab. 13; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9 : 2344;

Кнорринг, 1954, во Фл. СССР, 21 : 92; Доронькин, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 186. С: сиббальдиевый нивальный луг;

чернично-моховая тундра; чернично-моховые ерники; лиственничный злаково-высокотравный лес.

Thymus altaicus Klok. et Shost. 1936, Журн. ин-та Бот. АН УССР, 10, 18 : 159; Сергиевская, 1937, в Крылов, Фл.

Зап. Сиб. 9 : 2387; Клоков, 1954, во Фл. СССР, 21 : 540; Доронькин, 1997, во Фл. Сиб. 11 : 209. вА, вС: пятнистая разнотравно-злаково-осочковая тундра, арчово-ерниковое травяно-чернично-моховое сообщество.

Asteraceae Dumort.

Antennaria dioica (L.) Gaertn. 1791, De fruct. et sem. 2 : 410; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2693; Борисова, 1959, во Фл. СССР, 25 : 329; Ханминчун, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 44. вА, СвЛ: черничная, моховая тундры; моховые ерники; хвойные арчовое травяно-моховое редколесье, ерниковый вакциниево-лишайниково-моховой лес.

Aster alpinus L. 1753, Sp. Pl. : 848; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2661; Тамамшян, 1959, во Фл. СССР, 26 :

105; Королюк, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 24. АвС: ивковая, дриадовая тундры; арчовый стланик, чернично-моховой ерник.

Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz. 1838, Bull. Soc. Nat. Moscou, 11 : 96; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 3035;

Черепанов, 1964, во Фл. СССР, 29 : 594; Ломоносова, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 302. АвС: дриадовые, ивковая, моховая, лишайниковая тундры; злаково-разнотравный, разнотравно-осочковый альпийские луга; травяно-моховой ерник.

Crepis lyrata (L.) Froel. 1838, in DC. Prodr. 7, 1 : 170; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 3041; Черепанов, 1964, во Фл. СССР, 29 : 623; Ломоносова, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 305. нС: лиственничный злаково-высокотравный лес.

Doronicum altaicum Pall. 1779, Acta Acad. Sci. Imp. Petrop. 2 : 271, tab. 16; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2830;

Горшкова, 1959, во Фл. СССР, 26 : 672; Антипова, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 148. вА, нС: альпийское сообщество Doronicum altaicum; лиственничный злаково-высокотравный, кедрово-лиственничный разнотравно-злаково-моховой леса.

Erigeron flaccidus (Bunge) Botsch. 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16 : 388; Бочанцев, 1959, во Фл. СССР, 25 : 217;

Королюк, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 40. – Aster flaccidus Bunge: Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2663. АвС: осочково- и мохово-дриадовые, травяно-моховая тундры; разнотравно-осочковый луг; арчовый стланик, травяно-моховой ерник.

Erigeron uniflorus L. subsp. eriocalyx (Ledeb.) A. et D.Lve, 1976, Bot. Not. (Lund), 128 : 521; Королюк, 1997, во

Фл. Сиб. 13 : 43. – E. eriocalyx (Ledeb.) Vierh.: Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2682; Бочанцев, 1959, во Фл. СССР, 25 :

228. С: чернично-моховой ерник; хвойные ерниковое и арчовое травяно-моховые редколесья.

Fornicium carthamoides (Willd.) R.Kam. 1998, Мат. ист. фл. Азии : 139; Зуев, 2005, в Консп. Фл. Сиб. : 222. – Leuzea carthamoides (Willd.) DC.: Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2943. – Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin: Сосков, 1963, во Фл. СССР, 28 : 311; Жирова, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 229.

– Stemmacantha carthamoides (Willd.) M.Dittrich:

Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14 : 95. С: баданово-черничная, чернично-моховая тундры; сиббальдиевый луг; черничномоховой ерник; хвойные (лиственница, кедр, реже пихта) травяно-моховые, злаково-высокотравные редколесья и леса.

Gnaphalium norvegicum Gunn. 1766, Fl. Norv. 2 : 105; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2700; Кирпичников, 1959, во Фл. СССР, 25 : 399; Ханминчун, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 49. АСвЛ: разнотравно-злаковые альпийские, сиббальдиевые нивальные луга; баданово-черничная, чернично-моховая тундры; чернично-моховой ерник, хвойные (лиственница, кедр) травяно-моховые, злаково-высокотравные редколесья и леса; ерниковое пушицево-осоковое болото.

Hieracium korshinskyi Zahn, 1921, in Engler, Pflanzenreich, 76 (4, 280) : 528; Шишкин, Сергиевская, 1949, в

Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 3051; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30 : 219; Тупицына, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 328. СвЛ:

чернично-моховая тундра; чернично-моховые ерники; хвойные (кедр, лиственница) ерниковые травяно-, чернично- и лишайниково-моховые, редкотравные редколесья и леса.

Ligularia altaica DC. 1838, Prodr. 6 : 315; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2865; Пояркова, 1961, во Фл. СССР, 26 : 843; Вибе, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 170. нС: лиственнично-кедровое ерниковое травяно-моховое редколесье.

Matricaria ambigua (Ledeb.) Kryl. 1904, Фл. Алт. и Томск. губ. 3 : 625; Шишкин, 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб.

11 : 2737; Болдырева, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 83. – Tripleurospermum ambiguum (Ledeb.) Fr. et Sav.: Победимова, 1961, во Фл. СССР, 26 : 168; Зуев, 2005, в Консп. фл. Сиб. : 241. АС: злаковые, осочковый альпийские, сиббальдиевый, заболоченный осоковый луга; дриадовая, ивковая, лишайниковая, моховые тундры; травяно- и чернично-моховые ерники; хвойные (лиственница, кедр) ерниковое травяно-моховое редколесье, злаково-высокотравный лес.

Packera heterophylla (Fisch.) E.Wiebe, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 162. – Senecio resedifolius Less.: Крылов, 1949, Фл.

Зап. Сиб. 11 : 2840; Шишкин, во Фл. СССР, 26 : 750. вА: злаково-разнотравный альпийский луг.

Pilosella dublitzkii (B.Fedtsch. et Nevski) Sennik. 1998 [publ. 05.02.1998], Бот. журн. 83, 2 : 78; Тупицына, 1997 [publ. 18.02.1998], во Фл. Сиб. 13 : 348. – Hieracium dublitzkii B.Fedtsch. et Nevski: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30 : 602;

Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2 : 3542. вС: сиббальдиевый нивальный луг; чернично-моховой ерник.

Ptarmica ledebourii (Heimerl) Serg. 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2 : 3484; Шауло, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 71.

– Achillea ledebourii Heimerl: Бочанцев, 1961, во Фл. СССР, 26 : 117. – Ptarmica krylovii Serg.: id. 1949, в Крылов, Фл. Зап.

Сиб. 11 : 2730. – P. tenuisecta (Kryl.) Serg.: id. 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2730. АС: злаково-разнотравный, осочково-злаковый альпийские, сиббальдиевый нивальный луга; ивковая, черничная, моховая тундры; черничномоховой ерник; хвойные травяные, травяно-моховые редколесья и леса, ерниковое осоково-моховое болото.

Saussurea foliosa Ledeb. 1829, Icon. Pl. Fl. Ross. 1 : 17; Сергиевская, 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2915;

Липшиц, 1962, во Фл. СССР, 27 : 384, Серых, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 192. А, нС: злаково-разнотравные, разнотравнозлаковый альпийские луга; травяно-моховой ерник; хвойные (лиственница, кедр) редколесья и леса.

Saussurea frolowii Ledeb. 1833, Icon. Pl. Fl. Ross. 4 : 16; Сергиевская, 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2928;

Липшиц, 1962, во Фл. СССР, 27 : 384, Серых, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 192. С: сиббальдиевый нивальный луг;

лиственничный злаково-высокотравный лес.

Saussurea latifolia Ledeb. 1829, Icon. Pl. Fl. Ross. 1 : 17; Сергиевская, 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2914;

Липшиц, 1962, во Фл. СССР, 27 : 478; Серых, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 203. СвЛ: чернично-моховой ерник; хвойные (кедр, лиственница, реже ель) травяно-моховые, редкотравные, разнотравно-вейниковые редколесья и леса.

Saussurea schanginiana (Wydl.) Fisch. ex Herd. 1868, Bull. Soc. Nat. Moscou, 41, 3 : 5; Сергиевская, 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2906; Липшиц, 1962, во Фл. СССР, 27 : 397; Серых, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 196. А: разнотравнозлаково-осочковая, травяно-лишайниковая тундры; злаково-разнотравный альпийский луг; ивово-арчовый стланик.

Scorzonera radiata Fisch. 1833, in Ledeb. Fl. Alt. 4 : 160; Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2984; Липшиц, 1964, во Фл. СССР, 29 : 77; Ломоносова, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 247. вС: травяно-моховой ерник.

Senecio nemorensis L. 1753, Sp. Pl. : 870; Шишкин, 1961, во Фл. СССР, 26 : 742; Вибе, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 167. – S. octoglossus DC.: Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2850. – Jacobaea nemorensis (L.) E.Wiebe, 2000, Turczaninowia, 4 : 62;

Доронькин, 2003, во Фл. Сиб. 14 : 94. СвЛ: чернично-моховые ерники; хвойные (кедр, лиственница. реже пихта, ель) ерниковое и арчовое травяно-моховые редколесья, разнотравно-вейниковый лес, ерниковое осоково-моховое болото.

Solidago gebleri Juz. 1957, во Фл. СССР, 25 : 576, 42; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2 : 3469;

Шауло, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 18. – S. virgaurea L. var. alpestris auct. non (Waldst. et Kit.) DC.: Крылов, 1949, Фл. Зап. Сиб.

11 : 2659. АСвЛ: разнотравно- и осочково-злаковый альпийские, сиббальдиевые нивальные луга; баданово-черничная, чернично-моховая тундра; травяно- и чернично-моховые ерники; хвойные (кедр, лиственница, реже пихта, ель) ерниковые и арчовое травяно-моховые редколесья, травяно-моховые, редкотравный, злаково-высокотравный леса.

Taraxacum glabrum DC. 1838, Prodr. 7 : 147; Сергиевская, 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 3003; Шишкин, 1964, во Фл. СССР, 29 : 523; Красников, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 278. вА: петрофитная группировка, разнотравно-осочковый луг.

Tephroseris praticola (Schischk. et Serg.) Holub, 1973, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 8, 2 : 174; Вибе, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 159. – Senecio praticola Schischk. et Serg.: id. 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2855. – S. asiaticus Schischk.

et Serg. 1961, во Фл. СССР, 26 : 762. нАС: закустаренный разнотравно-злаковый луг; травяно- и чернично-моховые ерники; хвойные (кедр, лиственница) ерниковые травяно-моховые редколесья.

Tephroseris turczaninovii (DC.) Holub, 1976, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 8, 2 : 174; Вибе, 1997, во Фл. Сиб. 13 : 161. – Senecio turczaninovii DC.: Шишкин, 1961, во Фл. СССР, 26 : 775. – S. sumneviczii Schischk. et Serg.: id. 1949, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11 : 2856; Шишкин, 1961, во Фл. СССР, 26 : 777. А: пионерная петрофитная группировка, ивовоарчовый стланик, травяно-моховой ерник.

Melanthiaceae Batsch Veratrum lobelianum Bernh. 1807, Neues Journ. Bot. (Gtting.), 2, 2–3 : 356; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 587;

Кузенева, 1935, во Фл. СССР, 4 : 13; Власова, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 47. СвЛ: моховой ерник; хвойные травяно-моховые, злаково-высокотравные редколесья и леса; ерниковые осоково-моховые, пушицево-осоковое болота.

Iridaceae Juss.

Iris bloudowii Ledeb. 1830, Icon. Pl. Fl. Ross. 2, tab. 101; Крылов, 1929 Фл. Зап. Сиб. 3 : 670; Федченко, 1935, во Фл. СССР, 4 : 550; Доронькин, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 116. вС: арчово-ерниковое травяно-чернично-моховое сообщество.

Liliaceae Juss.

Erythronium sibiricum (Fisch. et C.A.Mey.) Kryl. 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 642; Крашенинников, 1935, во Фл.

СССР, 4 : 365; Власова, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 103. С: баданово-черничная тундра; сиббальдиевый нивальный луг; арчовоерниковое травяно-чернично-моховое сообщество; лиственничный злаково-высокотравный лес.

Lloydia serotina (L.) Reichenb. 1830, Fl. Germ. Excurs. : 102; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 642; Комаров, 1935, во Фл. СССР, 4 : 369; Власова, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 103. нАвС: осочково-дриадовая, травяно-моховая тундры.

Alliaceae J.Agardh Allium amphibolum Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2 : 5; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 624, p.p.; Введенский, 1935, во Фл.

СССР, 4 : 152; Фризен, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 84. вА, вС: осочково-, термопсисово- и травяно-дриадовые, травяномоховые, травяно-лишайниковая тундры.

Allium flavidum Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2 : 7; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 628; Введенский, 1935, во Фл. СССР, 4 :

146; Фризен, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 86. С: чернично-моховой ерник, пихтово-кедровое арчовое травяно-моховое редколесье.

Allium ledebourianum Schult. et Schult.f. 1830, Syst. Veg. 7 : 1029; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 607, p.p. (excl.

var. intermedium Kryl.); Введенский, 1935, во Фл. СССР, 4 : 19, p. p.; Фризен, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 62. нС: ерниковое разнотравно-осоково-моховое болото.

Allium schoenoprasum L. 1753, Sp. Pl. : 301; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 606; Введенский, 1935, во Фл. СССР, 4 : 164; Фризен, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 64. АСвЛ: разнотравный, злаковый альпийские, осоковый, разнотравный заболоченные луга; дриадовая, лишайниковая тундры; моховой ерник; ивково-осоково-моховое, ерниковое пушицево-осоковое болота.

Juncaceae Juss.

Juncus filiformis L. 1753, Sp. Pl. : 326; Кречетович, Гончаров, 1935, во Фл. СССР, 3 : 552; Ковтонюк, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 30. нСвЛ: ивково-осоково-моховое, ерниковые разнотравно-осоково-моховое и пушицево-осоковое болота.

Luzula sibirica V.Krecz. 1931, Фл. Забайк. 2 : 144 (descr. ross.), id. 1935, во Фл. СССР, 3 : 631 (descr. lat.);

Кречетович, Гончаров, 1935, во Фл. СССР, 3 : 574; Ковтонюк, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 42. – L. multiflora (Ehrh.) Lej. subsp.

asiatica Kryl. et Serg. 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 556. АС: разнотравные, злаковые, осочковый альпийские, сиббальдиевый, заболоченный осоковый луга; моховые, дриадовые, ивковая, черничная, лишайниковая тундры; моховые ерники;

хвойные травяно-моховые, травяные редколесья и леса; ивково-осоково-моховое, ерниковые осоково-моховые болота.

Luzula spicata (L.) DC. 1805, in Lam. et DC., Fl. Fr., ed. 3, 3 : 161; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 553; Кречетович, Гончаров, 1935, во Фл. СССР, 3 : 570; Ковтонюк, 1987, во Фл. Сиб. 4 : 42. АвС: осочково-, травяно- и мохово-дриадовые, травяно-ивковая, травяно-моховые, травяно-лишайниковые тундры; злаково-разнотравный альпийский луг.

Cyperaceae Juss.

Carex aterrima Hoppe, 1826, Caric. Germ. : 51; Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 100. – C. atrata L. var. aterrima (Hoppe) Hartm.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 480. – C. perfusca V.Krecz. 1935, во Фл. СССР, 3 : 600, 256. АС: злаковые, разнотравные альпийские, сиббальдиевые, заболоченный щучковый луга; черничные, моховые, лишайниковые тундры;

арчовый стланик, моховые ерники; хвойные ерниковые травяно-моховые, злаково-высокотравные редколесья и леса.

Carex brunnescens (Pers.) Poir. 1813, in Lam., Encycl. Mth. Bot. Suppl. 3 : 286; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 :

454; Кречетович, 1935, во Фл. СССР, 3 : 179; Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 73. С: травяно-, чернично- и лишайниковомоховые ерники; хвойные (кедр, лиственница, реже пихта) ерниковые травяно-моховые редколесья и леса.

Carex canescens L. 1753, Sp. Pl. : 974; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 452; Кречетович, 1935, во Фл. СССР, 3 : 176;

Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 74. нСвЛ: разнотравно-ивково-осоково-моховое, ерниковое пушицево-осоковое болота.

Carex lachenalii Schkuhr, 1801, Beschr. Abbild. Riedgr. : 51, tab. Y, fig. 79; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 450. – C. bipartita All.: Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 72. – C. tripartita auct. non All.: Кречетович, 1935, во Фл. СССР, 3 : 181.

вА: травяно-лишайниковые тундры; заболоченный пушицево-осочково-щучковый луг.

Carex lasiocarpa Ehrh. 1784, Hannover. Magaz. 9 : 132; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 532; Кречетович, 1935, во Фл. СССР, 3 : 416; Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 148. вЛ: ерниковое пушицево-осоковое болото.

Carex ledebouriana C.A.Mey. ex Trev. 1863, Bull. Soc. Nat. Moscou, 36, 1 : 540; Кречетович 1935, во Фл. СССР, 3 : 431; Сергиевская, 1961, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 1 : 3187; Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 116. – C. capillaris L. var.

ledebouriana C.A.Mey. ex Trev.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 511. АС: дриадовые, ивковая, черничная, осочковая, моховая тундры; ивово-арчовый стланик, моховые ерники; лиственнично-кедровый ерниковый травяно-моховой лес.

Carex macroura Meinsh. 1901, Тр. Петерб. бот. сада, 18, 3 : 404; Кречетович, 1935, во Фл. СССР, 3 : 367;

Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 123. – C. pediformis C.A.Mey. var. macroura (Meinsh.) Kk.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 494. нСвЛ: пихтово-кедровое арчовое чернично-травяно-моховое редколесье; кедровый вейниково-черничнозеленомошный, лиственнично-еловый разнотравно-вейниковый леса.

Carex magellanica Lam. subsp. irrigua (Wahlenb.) Hiit. 1933, Suomen. Kasvio : 161; Егорова, 1999, Осоки России и сопред. госуд. : 358. – C. irrigua (Wahlenb.) Smith ex Hoppe: Кречетович, 1935, во Фл. СССР, 3 : 245. – C. magellanica auct.

non Lam.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 501; Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 137. СвЛ: заболоченный разнотравноосоковый луг; заболоченный осоково-моховой ерник, ерниковое пушицево-осоковое, ивково-осоково-моховое болота.

Carex orbicularis Boott subsp. altaica (Gorodk.) Egor. 1985, Новости сист. высш. раст., 22 : 54; Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 168 (cum auct. comb. (Boott) Egor.). – C. altaica (Gorodk.) V.Krecz. 1935, во Фл. СССР, 3 : 227 (“Carex altaica Gorodk.”); Сергиевская, 1961, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 1 : 3174. – C. rigida Good. subsp. altaica Gorodk. 1930,

Журн. Русск. Бот. общ. 15 : 182. – C. rigida Good. var. concolor (R.Br.) Kk.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 462. СвЛ:

заболоченные разнотравно-осоковые, луково-разнотравный луга; разнотравно-ивково-осоково-моховое, ерниковые осоково-моховое и пушицево-осоковое болота, заболоченный осоково-моховой ерник.

Carex rupestris All. 1785, Fl. Pedem. 2 : 264, tab. 92, fig. 1; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 433; Кречетович, 1935, во Фл. СССР, 3 : 381; Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 65. АвС: осочково- и травяно-дриадовые, травяно-брусничная, травяно-моховые тундры; арчово-ерниковое травяно-чернично-моховое сообщество.

Carex tristis M.Bieb. subsp. stenocarpa (Turcz. ex V.Krecz.) Egor. 1999, Осоки России и сопред. госуд.: 147. – C.

stenocarpa Turcz. ex V.Krecz. 1935, во Фл. СССР, 3 : 607, 291. – C. tristis auct. non M.Bieb.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 :

509. – C. sempervirens auct. non Vill.: Малышев, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 113. АС: дриадовые, ивковые, брусничная, черничная, осочковая, моховые, лишайниковая тундры; злаковые, разнотравные, осочковый альпийские луга; арчовый стланик, моховые ерники; лиственнично-кедровый ерниковый травяно-моховой лес.

Eriophorum angustifolium Honck. 1782, Vollst. Syst. Vers. Gew. Teutschl. 1 : 153; Новоселова, 2001, Новости сист.

высш. раст. 33 : 47. – E. angustifolium Roth: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 388; Юзепчук, 1935, во Фл. СССР, 3 : 29. – E.

polystachyon L., nom. rej.: Тимохина, Бондарева, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 14. вА, вС, вЛ: заболоченная травяно-моховая тундра; заболоченные луково-разнотравный, разнотравно-осоковый луга; ерниковое пушицево-осоковое болото.

Eriophorum scheuchzeri Hoppe, 1800, Bot. Taschenb. : 104; Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 383; Юзепчук, 1935, во Фл. СССР, 3 : 36; Тимохина, Бондарева, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 15. вА: заболоченный пушицево-осочково-щучковый луг.

Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori, 1896, in Fiori et Paol., Fl. Anal. Ital. 1 : 125; Доронькин, 1990, во Фл. Сиб. 3 :

33. – Cobresia bellardii (All.) Degl.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 413; Сергиевская, 1935, во Фл. СССР, 3 : 109. вА, вС:

травяно-моховые, травяно-лишайниковая тундры.

Trichophorum caespitosum (L.) C.Hartm. 1849, Handb. Skand. Fl., ed. 5 : 259; Рожевиц, 1935, во Фл. СССР, 3 : 37;

Ковтонюк, 2005, в Консп. Фл. Сиб. : 283. – Scirpus caespitosus L.: Крылов, 1929, Фл. Зап. Сиб. 3 : 397. – Baeotryon caespitosum (L.) A.Dietr.: Тимохина и Бондарева, 1990, во Фл. Сиб. 3 : 16. нС: заболоченный осоково-моховой ерник.

Poaceae Barnhart Alopecurus glaucus Less. 1834, Linnaea, 9 : 206; Овчинников, 1934, во Фл. СССР, 2 : 155; Сергиевская, 1961, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 1 : 3092. – A. alpinus Smith. var. altaicus (Griseb.) Kryl. 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 193. – A. altaicus (Griseb.) V.Petrov: Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб. : 286. – ?A. turczaninovii O.D.Nikif.: id. 1990, во Фл. Сиб. 2 : 129, p.p.

вА, вС: разнотравно-осочковый, заболоченный злаково-разнотравно-осоковый луга.

Anthoxanthum odoratum L. 1753, Sp. Pl. : 28; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 156; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 :

56; Никифорова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 121. – A. alpinum A. et D.Lve, 1948, Rep. Depart. Agric. Univ. Reykjavik, ser. B, 3 : 105;

Никифорова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 121. АСвЛ: дриадовые, ивковые, вакциниевые, лишайниковые, моховые тундры;

злаковые альпийские, сиббальдиевые, заболоченные осоковые луга; арчовый стланик, моховые ерники; хвойные редколесья и леса; ивково- и ерниково-осоково-моховые, пушицево-осоковое болота.

Calamagrostis krylovii Reverd. 1961, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 82 : 4; Сергиевская, 1961, в Крылов, Фл. Зап.

Сиб. 12, 1 : 3095; Власова, 2005, в Консп. фл. Сиб. : 292. – C. varia auct. non (Schrad.) Host.: Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 214. – C. pavlovii auct. non Roshev. [1934, во Фл. СССР, 2 : 221]; Иванова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 100. нСвЛ: кедровый редкотравный, лиственнично-кедровый ерниковый злаково-вакциниево-лишайниково-зеленомошный леса.

Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. 1824, Gram. Unifl. : 225; Крылов,1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 219, p.p.; Иванова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 98. С: чернично-моховые ерники; хвойные (кедр, лиственница, реже пихта) ерниковые и арчовые травяно-моховые редколесья и леса; заболоченный осоково-моховой ерник.

Calamagrostis obtusata Trin. 1824, Gram. Unifl. : 225; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 215; Рожевиц, 1934, во Фл.

СССР, 2 : 220; Иванова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 100. АСвЛ: закустаренный разнотравно-злаковый луг; травянобрусничная, травяно-черничная тундры; ивово-арчовый стланик, травяно-моховые ерники; хвойные (кедр, лиственница, реже пихта, ель) ерниковые и арчовые моховые, редкотравные, разнотравно-вейниковые редколесья и леса.

Deschampsia altaica (Schisсhk.) O.D.Nikif. 1990, во Фл. Сиб. 2 : 88. – D. cаespitosa (L.) Beauv. var. altaica Schischk. 1928, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 2 : 231. АСвЛ: разнотравно-злаковые, разнотравно-осочковый альпийские, заболоченные луково-разнотравный, разнотравно-осоковый луга; заболоченная травяно-моховая тундра; черничномоховой ерник; ивково-осоково-моховое, ерниковое пушицево-осоковое болота, заболоченный осоково-моховой ерник.

Deschampsia koelerioides Regel, 1868, in Bull. Soc. Nat. Moscow 41 : 299; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 232;

Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 251; Никифорова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 89. АвС: альпийские злаково-разнотравный, осочково-злаковый, заболоченные разнотравно-осоковый, осочково-щучковый луга; травяно-лишайниковая тундра.

Festuca borissii Reverd. 1965, Сист. зам. Герб. Том. ун-та 83 : 8; Алексеев, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 146. – F. rubra L.

var. atrata Reverd. et var. altaica Reverd. 1928, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 3-4 : 11; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 326.

АС: разнотравно- и осочково-злаковые, злаково-разнотравные, разнотравно-осочковый альпийские, сиббальдиевые нивальные, заболоченный разнотравно-осоковый луга; моховые, лишайниковые, ивковая тундры; травяно-, чернично- и лишайниково-моховые ерники; пихтово-кедровое арчовое травяно-моховое редколесье.

Festuca kryloviana Reverd. 1927, Сист. зам. Геpб. Том. ун-та, 2 : 3 (excl. var. musbelica Reverd.); Крылов, 1928, Фл.

Зап. Сиб. 2 : 321, p. p. (excl. var. musbelica Reverd.); Кречетович, Бобров, 1934, во Фл. СССР, 2 : 512; Алексеев, 1990, во Фл.

Сиб. 2 : 151. АС: дриадовые, ивковые, вакциниевые, осочковая, моховые, лишайниковая тундры; злаково-разнотравный альпийский луг; моховые ерники; хвойные ерниковые травяно-моховые, редкотравныые редколесья и леса.

Helictotrichon hookeri (Scribn.) Henr. 1940, Blumea, 3 : 429. – Avena versicolor auct. non Vill.: Крылов, 1928, Фл. Зап.

Сиб. 2 : 245. – Avenula hookeri (Scribn.) Holub: Ломоносова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 69, s.str. – Avenastrum asiaticum Roshev.: id.

1934, во Фл. СССР, 2 : 275. АС: дриадовые, ивковая, осочковая, моховые тундры; разнотравный, осочковый альпийские, сиббальдиевый луга; арчовый стланик, моховые ерники; хвойные ерниковое и арчовое травяно-моховые редколесья.

Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg. 1938, Feddes Repert. 14 : 6. – Avena pubescens Huds.: Крылов, 1928, Фл.

Зап. Сиб. 2 : 242. – Avenastrum pubescens (Huds.) Jessen: Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 275. – Avenula pubescens (Huds.) Dumort.: Ломоносова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 69. нС: лиственнично-кедровое ерниковое травяно-моховое редколесье.

Hierochloё alpina (Sw.) Roem. et Schult. 1817, Syst. Veg. 2 : 515; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 160; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 60; Пешкова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 116. АС: осочково-дриадовые тундры, иногда с участием стланика кедра; травяно-моховой ерник; кедровый редкотравный лес.

Milium effusum L. 1753, Sp. Pl. : 61; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 183; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 119;

Иванова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 92. нСвЛ: хвойные (кедр, лиственница, реже ель) ерниковые травяно-, чернично- и лишайниково-моховые, редкотравные, разнотравно-вейниковые редколесья и леса.

Paracolpodium altaicum (Trin.) Tzvel. 1965, Бот. журн., 50, 9 : 1320, in obs.; Никифорова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 190.

– Colpodium altaicum Trin. 1829, in Ledeb., Fl. Alt. 1 : 100; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 302; Невский, 1934, во Фл. СССР, 2 : 436. А: прирученый злаково-разнотравный луг, осоково-злаковая пионерная группировка; травяно-ивковая тундра.

Phleum alpinum L. 1753, Sp. Pl. : 59; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 188; Овчинников, 1934, во Фл. СССР, 2 :

135; Никифорова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 125. АС: разнотравно-злаковые альпийские, сиббальдиевый, заболоченные разнотравно-осоковые, осочково-щучковый, луково-разнотравный луга; заболоченная травяно-моховая тундра; черничномоховой ерник; хвойные (лиственница, кедр) травяно-моховые редколесье и лес; ивково-осоково-моховое болото.

Poa alpigena (Blytt) Lindm. 1918, Svensk. Fanerogamfl. : 91; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 390; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 169. – P. pratensis L. var. alpigena Blytt, 1861, Norg. Fl. 1 :130; Fries, 1842, Herb. Norm. 9 : 93; id, 1846, Summ. veg. : 76, nom. nud.; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 298. С: разнотравно-осоковый заболоченный луг, лиственничное ерниковое травяно-моховое редколесье.

Poa alpina L. 1753, Sp. Pl. : 67; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 287; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 411;

Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 170. вА: альпийский ивково-разнотравно-злаковый луг.

Poa glauca Vahl, 1970, Fl. Dan. fasc. 17 : 3; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 398; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2 :

183. АС: пионерные петрофитные группировки, дриадовая, ивковая, брусничная, черничная, осочковая, лишайниковая тундры; разнотравно-злаковый, злаково-разнотравный альпийские луга; ивово-арчовый стланик, травяно- и черничномоховые ерники; хвойные (кедр, лиственница. реже пихта) ерниковые и арчовые травяно-моховые редколесья и леса.

Poa sibirica Roshev. 1912, Изв. Петерб. бот. сада, 1, 2 : 121; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 299; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 380; Олонова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 177. АС: злаковый, осочковые, разнотравный альпийские луга; моховые ерники; хвойные ерниковые травяно-моховые, злаково-высокотравные редколесья и леса; ивково-осоково-моховое болото.

Ptilagrostis junatovii Grub. 1955, в Бот. мат. (Ленинград) 17 : 3; Ломоносова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 222. – P.

mongholica (Turcz.) Griseb.: Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 75, p.p. – Stipa mongholica Turcz. ex Trin. f. minor Kryl. 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 167. вА: разнотравно-осочково-лишайниковая тундра.

Trisetum altaicum Roshev. 1922, Бот. мат. (Петроград), 3 : 85; Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 235; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 254; Пешкова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 73. АС: разнотравно-злаковые альпийские, сиббальдиевые нивальные луга, осоково-злаковая пионерная группировка; травяно-лишайниковая, осочково-дриадовая тундры;

чернично- и травяно-моховые ерники; лиственничный злаково-высокотравный лес.

Trisetum mongolicum (Hult.) Peschkova, 1979, во Фл. Центр. Сиб. 1 : 97; Пешкова, 1990, во Фл. Сиб. 2 : 74. – T.

spicatum (L.) K.Richt., 1890, Pl. Eur. 1 : 59, s.l.: Крылов, 1928, Фл. Зап. Сиб. 2 : 234, p.p.; Рожевиц, 1934, во Фл. СССР, 2 : 255, p.p. вА, С: разнотравно-злаковый, злаково-разнотравный альпийские луга; травяно-дриадовые, травяно-лишайниковая тундры; травяно-моховой ерник; пихтово-кедровое арчовое и лиственничное ерниковое травяно-моховые редколесья.

Традиционное сравнение ОПФ эквифинальных макроэкотопов с другими ЭРФ и КФ, а также глубокое изучение ее структуры нецелесообразно по причине неполноты и специфики пространственной организации, тем не менее приведем некоторые стандартные таксономические характеристики. К 13 ведущим семействам по числу видов относятся: Asteraceae (25), Poaceae (22), Rosaceae (16), Cyperaceae (15), Ranunculaceae (11), Caryophyllaceae (10), Scrophulariaceae (9), Apiaceae (7), по 6 – Boraginaceae, Fabaceae, Polygonaceae, по 5 – Gentianaceae, Salicaceae. По 4 вида содержат 5 семейств, по 3 – 4, по 2

– 7, по 1 – 14. Ведущие 10 семейств объединяют – 127 видов (62,6 %), 15 – 151 (74,4 %). К 12 ведущим семействам по числу родов принадлежат: Asteraceae (19), Poaceae (13), Rosaceae (9), по 8 родов – Caryophyllaceae и Ranunculaceae, Apiaceae (7), по 4 – Cyperaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Pinaceae, Polygonaceae, Scrophulariaceae. По 2 рода насчитывают 7 семейств, по 1 – 24. Ведущие 10 семейств содержат 80 родов (63,5 %), 15 – 94 (74,6 %). К ведущим 15 родам по числу видов относятся: Carex (11), Alchemilla (6), по 5 – Myosotis, Salix, по 4 – Allium, Gentiana, Pedicularis, Poa, Saussurea, по 3 – Bistorta, Calamagrostis, Potentilla, Rhodiola, Saxifraga, Valeriana. По 2 вида содержат 27 родов, по 1 – 84. На долю 10 ведущих родов приходится 50 видов (24,6 %), 15 – 65 (32,0 %).

Дробное ботанико-географическое высотно-поясное деление верховьев Хайдуна (подробнее см. ниже) выполнено [Золотов и др., 2011; Золотов, 2012] на основании особенностей растительного покрова и распространения дифференциальных видов: А – альпийский пояс, вА – верхняя полоса, нА – нижняя полоса; С – субальпийский пояс, вС

– верхняя полоса, нС – нижняя полоса; вЛ – верхняя полоса лесного пояса (табл. 5.4).

Традиционно в районах с выраженными высокогорьями ЭРФ (или конкретные флоры в неклассическом понимании) выделяются в альпийском и субальпийском поясах – вместе либо в одном из них. В верховьях р. Хайдун по позднеголоценовым моренным комплексам [Галахов и др., 2011; Chernykh, Galakhov, Zolotov 2013] высотные полосы спускаются ниже, поэтому вЛ в значительной степени связана с С и вполне возможно относится к одной ЭРФ (табл. 5.5). Таким образом, «нижняя», или северо-восточная и северная граница нашей ЭРФ «Хайдун» (Хд) или флористического микрорайона (рис.

5.6), не должна спускаться ниже верхней полосы лесного пояса (вЛ).

Наиболее определенна «верхняя» или юго-западная и южная граница Хд, где она по водоразделу хр. Холзун граничит с высокогорной КФ «Хамир» (Хм), изученной А.С. Ревушкиным [1988] в верховьях одноименной реки.

Таблица 5.4 Высотно-поясное распределение геоботанических описаний (приложения 1, 2, 5).

В скобках приводятся абсолютные высоты описаний (м н.у.м) Альпийский пояс (А) Субальпийский пояс (С) Местоположения вЛ вА нА вС нС Трог 4-го притока (с 09–11-11

– – – ледником) (2272–2241) Трог 3-го притока (с Оз–25-09 01–09-09 10–16-09 26–Бо-09 ледником) (2170–2101) (2090–2054) (1998–1844) (1885–1742) 16–19-11 Водораздел р. Хайдун и (1703–1648) 01–06-11 07–08, 12-11 13–14-11 15-11 3-го притока (2320–2254) (2217–2172) (2112–1960) (1907) Трог р. Хайдун (без 04–09-10 10-10 11–19-10 20–26-10 ледника) (2207–2152) (2159) (2026–1883) (1888–1769) Таблица 5.5 Моренные комплексы позднего голоцена и высотно-поясная дифференциация высокогорий северного макросклона хр. Холзун Стадии похолодания климата позднего голоцена на Алтае Историческая стадия Стадия Актру

Поздняя фаза: максимум Средняя фаза: Ранняя фаза:

(Фернау):

550–160 л.н. 1600 л.н. максимум 2500 л.н. максимум 3100 л.н.

Современное высотно-поясное положение моренных комплексов Альпийский пояс: Субальпийский пояс Лесной пояс верхняя и нижняя Верхняя полоса Нижняя полоса Верхняя полоса полосы Высокогорная флора Западно-Алтайского флористического округа по А.С. Ревушкину [1988], к которому он относит весь хр. Холзун, наиболее бедна общегорными и строго высокогорными видами (285 – 67 %), хотя по общему богатству (424) – находится на четвертом месте из шести, превосходя Северный Алтай и Осевой округ (Восточный Алтай). Автор объясняет это молодостью Западно-Алтайских высокогорий и их положением на окраине Алтае-Саянской горной страны, т.е. эта территория еще не до конца заселена собственно высокогорными видами. Об этом же свидетельствует большое количество равнинных видов, которые заходят здесь в высокогорья и даже становятся субдоминантами (Padus avium, Sambucus sibirica, Lonicera tatarica, Fragaria vesca, Tanacetum boreale), а также немногочисленность арктоальпийской группы и отсутствие многих ее представителей, обычных в высокогорьях других округов (Kobresia myosuroides; Empetrum subholarcticum).

Согласно А.С. Ревушкину [1988] высокогорные флоры Западного и Северного Алтая отличаются наиболее низкой автохтонностью среди округов Алтая, здесь преобладали аллохтонные тенденции – миграция видов с соседних территорий. КФ Хм в верховьях р. Хамир в высокогорьях южного макросклона хр. Холзун насчитывает 327 видов (209 горных и высокогорных, или 64 %), КФ «Проездной Белок» (ПБ, Ивановский хребет, Западно-Алтайский округ) – 357 видов (243 горных и высокогорных, или 68 %).

Таким образом, Хм наиболее бедна горными и высокогорными видами среди двух высокогорных КФ Западно-Алтайского флористического округа.

В приложении 5 приводится понимание видов нашего конспекта у других авторов [Ревушкин, 1988; Черепанов, 1995; Определитель растений Алтайского края, 2012] и их распространение по смежным районам. Для сравнения с КФ Западно-Алтайского округа [6] используем ОПФ Хд, являющуюся выборкой из соответствующей ЭРФ (см. выше).

Приведем объем видов Хд к их пониманию в Хм и ПБ, поскольку мы более дробно рассматриваем роды Alchemilla, Myosotis, Geranium и др. Кроме того, мы насчитали по Приложению I [Ревушкин, 1988] в Хм – 328 (а не 327!) видов, а в ПБ – 358 (а не 357!) видов, эти данные мы и закладываем в сравнение и расчет связей.

По сравнению с северным на южном макросклоне хр. Холзун мягче климат, меньше развиты кары и современное мелкодисперсное оледенение, приуроченные исключительно к северным и северо-восточным мезоэкспозициям. Вот почему высотные пояса поднимаются выше и равнинные виды в большей степени проникают в высокогорья. Включение вЛ в Хд должно теоретически увеличивать сходство с Хм.

Проверим это предположение на доступном материале.

Коэффициент сходства Съёренсена-Чекановского (табл. 5.6) показывает очень сильную связь Хм и ПБ, относящихся к одному округу [Ревушкин, 1988], но разным хребтам. Сходство этих КФ с Хд значительно ниже, чего нельзя объяснить только заниженным видовым богатством последней, поскольку ее включение в обе КФ также ниже, чем их включение в друг друга. Следует отметить, что Хд включается в ПБ и связана с ней сильнее, чем со смежной Хм, в которой наиболее высока доля равнинных видов. Последнее, на наш взгляд, объясняется тем, что территория ПБ включает собственно водоразделы и макросклоны разных экспозиций, хотя и расположена на Ивановском хребте, более удаленном на запад и периферийном, чем хр. Холзун, тогда как Хм приурочена к южной макроэкспозиции, а Хд – к северной. Экспозиционные различия в свою очередь обеспечивают формирование специфического набора экотопов, во многом детерминирующего богатство и структуру флоры. Кроме того, включение вЛ в Хд практически не влияет на силу связей с Хм и ПБ, что говорит о единстве Хд в пределах рассматриваемой высотной колонки и принципиальном отличии от Хм и ПБ.

Таблица 5.6 Матрицы пересечения, включения и сходства для ОПФ «Хайдун» (Хд), КФ «Хамир» (Хм) и «Проездной Белок» (ПБ) [Ревушкин, 1988] Пересечение Включение, % Сходство, % Хд с вЛ Хд с вЛ Хд с вЛ Хм ПБ Хм ПБ Хм ПБ Хд с вЛ 75 82 Хм 146 45 91 56 ПБ 160 300 45 84 58 87 Хд без вЛ Хд без вЛ Хд без вЛ Хм ПБ Хм ПБ Хм ПБ Хд без вЛ 75 83 Хм 144 44 91 55 ПБ 158 300 44 84 58 87 Различия же сравниваемых флор выражаются в наличии необщих видов, значительная часть которых является дифференциальными.

Так, в Хд 49 видов, которых нет в Хм, и 35 видов, отсутствующих в ПБ. В Хм 183 вида, которых нет в Хд, и только 28 видов, отсутствующих в ПБ. В ПБ 198 видов, которых нет в Хд, и только 58 – в Хм.

Из 183 видов, отсутствующих в Хд, но отмеченных в Хм, большое количество характерных представителей равнин, лесостепного и степного поясов: Alopecurus pratensis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Dianthus versicolor Fisch. ex Link, Dracocephalum ruyschiana L., Galium boreale L., Iris ruthenica Ker-Gawl., Scabiosa ochroleuca L., Spiraea media Franz Schmidt, Trommsdorffia maculata (L.) Bernh., Vicia cracca L. и др. И это с учетом того, что мы рассматриваем Хд c вЛ. Если рассматривать Хд исключительно в АС, то таких видов становится 185, добавляются Pentaphylloides fruticosa=Potentilla fruticosa (общегорный вид), Picea obovata (равнинный вид). Однако, оба эти вида, несомненно, встречаются в нС Хд – просто не попали в геоботанические описания. Если включить эти два вида в Хд без вЛ, то сила связи Хд–Хм увеличится до 57 %. Таким образом, включение вЛ не только не уменьшает различие с Хм, но и увеличивает его.

С другой стороны, в Хд отмечено 49 видов, отсутствующих в Хм, среди которых типичные представители не только высокогорий, но и горных тундр в широком смысле:

Bupleurum triradiatum, Betula nana subsp. rotundifolia, Festuca kryloviana, Poa glauca, Kobresia myosuroides, Ptilagrostis junatovii и др. Если рассматривать Хд исключительно в АС, то таких видов – 47, выпадают Carex lasiocarpa (равнинный вид), Myosotis krylovii subsp. collucata (вид, обитающий на границе высокогорий и лесного пояса [Никифорова, 2010]). Несмотря на небольшую разницу, последний вид, отмеченный только в вЛ, тяготеет к пограничной с высокогорьями высотной полосе!

Приведенные сопоставления включения и сходства сравниваемых флор, а также примеры дифференциальных видов говорят о резком различии флористической ситуации на южном и северном макросклонах хр. Холзун, которое имеет высокий ранг. В связи с этим мы согласны с Р.В. Камелиным [2005], что именно по водоразделу хр. Холзун проходит граница Алтае-Западносаянской и Алтае-Джунгарской флористических провинций, Евросибирской и Степной подобластей, тогда как А.С. Ревушкин [1988] целиком относит его к Западному Алтаю. Следует отметить, что многие виды ОПФ «Хайдун», отсутствующие в КФ Западного Алтая, отмечены в КФ Центрального Алтая [Ревушкин, 1988], особенно показательно это в отношении видов горных тундр.

На наш взгляд, специфика высокогорий Западного Алтая в целом и хр. Холзун в частности при их несомненной периферийности в Алтайской горной стране заключается не в молодости, как об этом говорит А.С. Ревушкин [1988], а в первую очередь в мягкости климата: более высоких зимних температурах, теплом лете и максимальном для Алтая количестве осадков. Исторический фактор в узком смысле в данном случае имеет меньшее значение. Такие климатические условия способствовали формированию высокогорий скорее альпийского типа, чем гольцового на протяжении всего времени существования высокогорий Западного Алтая, тогда как в субальпийский в узком смысле пояс способны проникать многие общегорные и равнинные виды, не говоря уже о генезисе его флоры, находившемся под значительным влиянием лесного пояса.

Климатические отличия высокогорий южного и северного макросклонов хр. Холзун в целом выражаются в следующем: на южном макросклоне теплее, раньше тает снег, в теплый период вероятно большее количество осадков, а на северном, наоборот, холоднее, снег тает позже, в теплый период несколько меньше осадков, а в зимний больше накопление снега в карах и нивальных нишах за счет метелевого переноса с водоразделов при господствующих юго-западных ветрах. По этим причинам условия для формирования, развития и сохранения ледников более благоприятны на северном макросклоне. Эта ситуация сохранялась на протяжении всей истории этих высокогорий.

Различия в характере гумидных и аридных высокогорий наиболее четко выражены в нижних их частях, в пределах подгольцового пояса, а в верхних частях сглаживаются [Малышев, 1963, 1965]. «Растительность же верхнего уровня становится практически однородной на всем протяжении высокогорий, что является отражением нивелирования различий по количеству осадков и термическому режиму» [Седельников, 1988, С. 20]. Во многом это относится и к упомянутым макроэкспозиционным различиям.

Наши исследования в верховьях р. Хайдун показали присутствие здесь ряда тундровых видов и сообществ, которые в свою очередь связаны с оледенением этих территорий и наличием специфических экотопов. Так, например, большое влияние оказывают ветры, способствующие как перераспределению снега, так и иссушению поверхности, что в сочетании с дренажем создает особые условия. В нашем случае дриадовые тундры сохраняются в субальпийском поясе именно на взлобках морен, с которых стекает влага, сдувается снег, и они иссушаются ветрами, в том числе и специфическими ледниковыми. Таким образом, именно существование ледников создает особые условия для формирования и сохранения характерного растительного покрова.

В целом отличия высокогорий северного макросклона хр. Холзун от южного наиболее ярко проявляется в субальпийском поясе. Наибольший контраст по растительному покрову от южного макросклона характерен для троговых долин притоков с современными ледниками, к ним приближаются междуречья, а долина р. Хайдун без современного ледника занимает переходное положение.

«В условиях высокогорий, когда большинство экологических факторов находится в минимуме, при формировании фитоценозов происходит ослабление ценотических отношений и усиление экологических. В процессе исторического развития подгонка растений в высокогорных фитоценозах осуществлялась в первую очередь за счет элиминирующего и регулирующего действия внешней среды и только во вторую (и не во всех ценозах) за счет внутриценотических взаимоотношений видов, т.е. источник организации лежит в основном вне сообщества» [Седельников, 1988, С. 70).

На наш взгляд, использование понятия «ценофлора» В.П. Седельниковым [1988] для такого «неудачного объекта» продиктовано скорее методологической парадигмой геоботаники, чем необходимостью, тогда как с точки зрения флористики более корректны были бы парциальные флоры (ПФ) Б.А. Юрцева для экотопов разного иерархического уровня. Кроме того, в ценофлорах исключаются асоциальные виды, которые часто несут специфическую информацию об экотопе или даже являются дифференциальными.

Для выделения высотных поясов традиционно применяются ландшафтногеоморфологический, геоботанический и флористический критерии. «Наиболее перспективным представляется ландшафтно-ботанический подход, при котором учитывается как господство определенных типов ландшафтов, так и высотная приуроченность растительных сообществ» [Седельников, 1988, С. 31].

Именно ландшафтно-ботанический подход был применен нами при изучении пространственной организации растительного покрова в бассейне р. Хайдун. Отметим, что этот подход в той или иной степени прослеживается во многих работах, касающихся флоры и растительности перигляциальных и постгляциальных экотопов высокогорий [Ревякина, 1996; Тимошок, Диркс, Скороходов, 2009; Цепкова, 2009].

Что касается «горизонтальных» или «секторных» границ ЭРФ Хд на северном макросклоне хр. Холзун, то они требуют наиболее детальных сравнительных исследований и закладки серии проб флоры. Так, к западу и северо-западу к ЭРФ Хд вполне могут относиться смежные верховья рек Кульда и Коксочка, а к востоку и юговостоку – верховья рек Карагай, Банная и Красноярка. Например, наиболее сходные по ориентировке и геоморфологии высокогорные верховья рек Хайдун, Кульда и Коксочка, включая верхнюю полосу лесного пояса, имеют площадь около 100 км2, что вполне соответствует порядку размерности ЭРФ.

ОПФ Хд объединяет 198 видов в АС и 203 вида с включением вЛ, разделяется на ПФ по: 1) высотно-поясному делению – ПФ высотных поясов (А, С), высотных полос (вА, нА, вС, нС, вЛ); 2) местоположениям (табл. 5.4) – ПФ трогов с современными ледниками (л), без современных ледников (б), всех трогов вместе (т), водораздельного пенеплена (п).

Следует отметить более тундровый характер растительного покрова трогов с современными ледниками и более луговой – трогов без современных ледников, тогда как Ап из-за топологии приближается к Аб, а Сп наоборот более близок к Сл.

Рассмотрим ПФ высотных полос (табл. 5.7): вА (114 видов), нА (94 вида). вС (136 видов). нС (123 вида), вЛ (49). Богатство ПФ зависит от количества выполненных геоботанических описаний (степени изученности), особенно это касается нА и вЛ. Тем не менее, тот факт, что наиболее богатые ПФ относятся к С, вполне закономерен, так как в этом экотонном поясе сочетаются виды альпийского и лесного поясов. Причем наиболее богата вС, непосредственно контактирующая с А. Весьма характерно, что нА почти одинаково сильно включается в вА (на 84 %) и вС (на 85 %).

Таблица 5.7 Матрицы пересечения, включения и сходства для парциальных флор высотных поясов и полос высокогорий северного макросклона хр.

Холзун Пересечение Включение, % Сходство, %

А С А С А С

вЛ вЛ вЛ вА нА вС нС вА нА вС нС вА нА вС нС вА 100 69 75 48 13 нА 79 84 100 85 63 17 76 100 вС 85 80 63 59 100 66 24 68 70 нС 55 59 90 45 48 73 100 32 46 54 69 вЛ 15 16 33 39 31 33 67 80 18 22 35 46 А 74 50 16 вС 96 71 100 66 24 72 нС 65 90 53 73 100 32 51 69 вЛ 21 33 39 43 67 80 23 35 46 А 78 16 С 100 59 25 67 вЛ 21 42 49 86 24 39 Наиболее сильно связаны по коэффициенту Съёренсена-Чекановского вА–нА (76 %), причем связь нА–вС (70 %), почти так же сильна, как вС–нС (69 %) и даже вА– вС (68 %). Сила остальных связей закономерно убывает при удалении ПФ друг от друга;

наиболее бедная вЛ на 80 % включается в нС и на 86 % в С. Таким образом, ПФ А (129 видов) наиболее цельная и самобытная, хотя и уступает по богатству ПФ С (169 видов).

Это косвенно подтверждается и тем, что связь А–вС (72 %) даже несколько сильнее, чем нА–вС (70 %), тогда как связь А–С (67 %) слабее их обоих. Таким образом, ПФ С более аллохтонна по составу и менее цельна по высотно-поясному делению, чем ПФ А.

Рассмотрим ПФ местоположений А (табл. 5.8): Ал (109 видов), Аб (53 вида), Ап (82 вида). ПФ Аб на 85 % включается в Ал, и на 77 % в Ап, тогда как Ап на 82 % включается в Ал. Учитывая их неодинаковый объем и степень изученности, все же можно утверждать, что единство ПФ А проявляется на уровне не только высотных полос, но и местоположений. Поскольку Ал и Аб представляют собой днища каров с заметным участием полугидроморфных и гидроморфных геосистем, они значительно ближе друг к другу, чем к дренированному водораздельному пенеплену Ап, что и показывают меры включения, а сила связи Ал–Аб занижена из-за их разного богатства.

ПФ Ат (117 видов) связана с Ап так же сильно, как Ал–Ап, т.е. присоединение Аб к Ал не усиливает связь с Ап. С другой стороны, объединение Аб и Ап в Абп (94 вида) повышает силу связи с Ал до 73 %, что косвенно указывает на неестественность этого объединения. Таким образом, при значительном сходстве ПФ местоположений А наиболее четко выделяются две ПФ и соответственно группы макроэкотопов Ат и Ап.

Первые подвергались воздействию ледников в позднем голоцене [Галахов и др. 2011;

Chernykh, Galakhov, Zolotov, 2013] в разных масштабе и времени, а вторые нет.

Таблица 5.8 Матрицы для ПФ местоположений альпийского пояса: трогов с современными ледниками (Aл), без современных ледников (Аб), всех трогов вместе (Aт), водораздельного пенеплена (Ап), трогов без ледников и пенеплена вместе (Абп) Пересечение Включение, % Сходство, % Ал Аб Ап Ал Аб Ап Ал Аб Ап Ал 41 61 Аб 45 85 77 55 Ап 67 41 82 50 70 60 Ат Ап Ат Ап Ат Ап Ат 60 Ап 70 85 70 Ал Абп Ал Абв Ал Абп Ал 68 Абп 74 79 73

–  –  –

ПФ Ст (167 видов) почти полностью соответствует С (169 видов), а Сп включается в Ст на 96 %. Кроме того, следует отметить повышение силы связи с Сл при объединении Сб и Сп в Сбп. Другими словами, принципиальные флористические отличия между водораздельным пенепленом и трогами в С почти отсутствуют (за исключением полноты набора экотопов), поскольку восстановление растительного покрова здесь протекало от 2500 (максимум ИС2) до 1600 лет (максимум ИС3) [Chernykh, Galakhov, Zolotov, 2013].

Как уже упоминалось выше, высотно-поясная дифференциация растительного покрова в верховьях р. Хайдун четко увязывается со стадиями и фазами позднеголоценовых оледенений (табл. 5.5), так как в рассматриваемый период наблюдалось уменьшение их масштабов [Галахов и др., 2011; Золотов и др., 2011].

Общеизвестно, что структуры высотной поясности разных макросклонов одного хребтов в той или иной степени различаются как в количественном, так иногда и в качественном отношениях. Наши исследования показали, что и в пределах одного макросклона такие различия наблюдаются на топологическом уровне. Так, по комплексам позднеголоценовых морен в рассматриваемом районе высотные пояса и полосы спускаются на несколько десятков метров ниже, чем по склонам этих долин и водораздельным поверхностям. На наш взгляд, это объясняется как более поздней доступностью моренных поверхностей для формирования растительного покрова, так и специфическими их условиями, благоприятными для сохранения растительности вышележащих полос, прежде всего, тундровой: ледниковые и горно-долинные ветры, дренированность, малая мощность снегового покрова, отсутствие или незначительное количество мелкозема на поверхности и т.д. Наиболее ярко эти черты и закономерности проявились в долинах 3-го и 4-го левых притоков р. Хайдун в силу специфической северной ориентации трога, узости днища и значительной крутизны склонов. Здесь нами выделены верхние и нижние высотные полосы альпийского и субальпийского поясов.

Помимо структуры растительного покрова, эти высотные полосы четко отличаются дифференциальными видами, входящими в состав их ПФ и индицирующими биологически значимые различия совокупностей их природных условий.

Высотно-поясная приуроченность приводимых дифференциальных видов в Сибири и на их ареале проанализирована с учетом данных Флор Сибири [1987–2003] и СССР [1934–1964]. Очевидно, что в пределах всего ареала или его сибирской части амплитуда высотно-поясного распределения вида будет, как правило, шире, чем в конкретном районе исследований, а тем более в специфичных условиях моренных комплексов, поскольку общая амплитуда складывается из суммы местных амплитуд. Последние в свою очередь определяются локальными условиями не только экотопа, но и биотопа, которые могут не позволять рассматриваемому виду подниматься в вышележащую полосу или спускаться в нижележащую. Поэтому при индикационных исследованиях в каждом районе приходится выявлять свои списки дифференциальных видов, а перенесение этих списков на другие районы, даже смежные, без корректировки не представляется возможным. Приведем краткую характеристику выделенных высотных полос и списки дифференциальных видов, маркирующих их границы, начиная сверху вниз. Выше альпийского пояса располагается нивальный пояс, но в настоящее время вершины хр. Холзун не достигают снеговой линии, поэтому лишены высших сосудистых растений здесь только поверхности ледников, перелетовывающих снежников, отвесных скал и стенок цирков, осыпей.

В целом альпийский пояс (табл. 5.4) соответствует ступенчатыми циркам в верховьях трогов, местами с современными ледниками и следами осцилляций ледников стадии Актру (Фернау), наиболее высоким участкам водораздельного пенеплена.

В верхней альпийской полосе цирков с современными ледниками доминируют пионерные петрофитные группировки, кустарничковые (дриадовые, реже ивковые, черничные и брусничные) и травяные (осочковые) тундры, местами нивальные луга.

На вершине ближайшей к леднику моренной гряды развиваются петрофитные группировки Rhodiola quadrifida (03-09), на более удаленных распространены осочководриадовые (04-09: Dryas oxyodonta + Carex ledebouriana – C. rupestris – C. tristis subsp.

stenocarpa; 10-11) тундры; по склонам северной экспозиции – разнотравно-осочковокустарничковые (ивковые) (05-09: Salix rectijulis + Carex tristis subsp. stenocarpa + S.

vestita – Dryas oxyodonta + Hedysarum austrosibiricum) тундры в сочетании с петрофитными группировками. По сырым и низким участкам молодых морен с постоянным подтоком талой воды формируются пионерные луговые осоково-злаковые (09-11: Paracolpodium altaicum – Festuca borissii – Carex aterrima) группировки.

На склонах цирка в отличие от морен развиты не только петрофитные и тундровые, но и луговые (Trollius altaicus) группировки. Крутые (45°) южные склоны цирков занимают разнотравно-злаково-осочковые (рис. 5.7, 01-09: Carex ledebouriana – C. tristis subsp. stenocarpa + Helictotrichon hookeri + Festuca kryloviana) тундры; пологие (8–10°) прилавки – осочково-дриадовые (02-09) тундры. Здесь же появляются единичные юбочные формы Larix sibirica (рис. 5.5) возрастом первые десятки лет.

На зандрах формируются разнотравно-злаковые (06-09: Anthoxanthum odoratum + Ranunculus altaicus – Bergenia crassifolia + Sibbaldia procumbens), ивково-разнотравнозлаковые (11-11: Festuca borissii + Salix rectijulis + Lagotis integrifolia + Bistorta elliptica) луга; по термокарстовым западинам – сообщества Doronicum altaicum (07-09).

На юговосточных заморененных склонах доминируют разнотравно-злаково-брусничные (08-09:

Vaccinium vitis-idaea + Festuca kryloviana + Calamagrostis obtusata) тундры; на северовосточных склонах – злаково-разнотравно-кустарничковые (черничные) (09-09: Vaccinium myrtillus + Salix rectijulis – S. glauca – Juniperus sibirica).

На днищах цирков без современных ледников и выраженных морен стадии Актру распространены разнотравно-злаково- (04-10: Festuca borissii + Sibbaldia

procumbens + Bistorta elliptica) и злаково-разнотравно-листоватолишайниковые (05-10:

Sibbaldia procumbens + Hedysarum austrosibiricum + Festuca borissii) тундры или пустоши.

Низкие озерные террасы занимают заболоченные пушицево-осочково-щучковые (06-10:

Deschampsia koelerioides + Carex lachenalii + Eriophorum scheuchzeri) луга и заболоченные разнотравно-злаково-моховые (09-10: Festuca borissii + Deschampsia altaica + Bistorta vivipara) тундры. По дренированным юго-восточным склонам (5) на днищах каров встречаются злаково-осочково-дриадовые (07-10: Dryas oxyodonta + Carex rupestris + Festuca kryloviana + C. tristis subsp. stenocarpa), по северо-западным – осочково-ивковые (08-10: Salix rectijulis + Carex ledebouriana + Anthoxanthum odoratum) тундры.

Рис. 5.7. Луговые разнотравно-злаково-осочковые тундры по южным склонам цирков в верхней полосе альпийского пояса (фото: Д.В. Черных).

Рис. 5.8. Камнеломка сибирская (Saxifraga sibirica) (фото: Д.В. Золотов).

Рис. 5.9. Фрагмент ивковой (Salix rectijulis) тундры (фото: Д.В. Черных).

Рис. 5.10. Лиственница сибирская (Larix sibirica) на верхней границе вида в верхней альпийской полосе (фото: Д.В. Черных).

Рис. 5.11. Приручейный луг в нижней альпийской полосе (фото: Р.Ю. Бирюков).

–  –  –

Нижнюю границу нижней альпийской полосы и альпийского пояса (табл. 5.12) очерчивают виды, строго приуроченные в Сибири к альпийскому поясу (А), проникающие в субальпийский пояс (АС). Подавляющее большинство дифференциальных видов этой группы (86 %) также отмечено в цирках с современными ледниками. Таким образом, наиболее четко высотно-поясная дифференциация растительного покрова альпийского пояса наблюдается в цирках с современными ледниками. Здесь наиболее низко опускаются альпийские виды и наиболее высоко поднимаются представители ниже лежащих полос и поясов, что объясняется экспозиционным разнообразием экотопов, обусловленным крутизной стенок и узостью днищ цирков, наличием морен стадии Актру.

Верхняя полоса субальпийского пояса в трогах охватывает комплекс морен ИС3.

В троге с современным ледником преобладают моховые ерники (5.8) и моховые (5.9), местами дриадовые тундры. Появляются стланик кедра, который при продвижении вниз дает ортотропные стволы, приобретает юбочную форму и иногда прямостоячего дерева. В средней части комплекса морен (23-09) проба мертвой древесины стланиковой формы Pinus sibirica показала возраст в момент гибели 313 лет, радиоуглеродный 135±50 лет (СОАН-7827), т.е. заселение P. sibirica началось не менее 400–500 л.н.

Ерники (Betula nana subsp. rotundifolia) представлены разнотравно-злаковомоховыми (18-09: + Anthoxanthum odoratum + Calamagrostis obtusata – Salix glauca – Bergenia crassifolia), злаково-разнотравно-моховыми (20-09: + Calamagrostis obtusata + Aegopodium alpestre – Pyrola rotundifolia), травяно-моховыми (24-09: + Bistorta elliptica + Carex brunnescens – Calamagrostis obtusata) сообществами в сочетании со стлаником кедра и пихты, а в нижних частях полосы – молодым редколесьем (кедр, пихта, лиственница).

На дренированных склонах моренных гряд встречаются различные варианты дриадовых (Dryas oxyodonta) тундр: осочково-разнотравно-дриадовые (17-09: + Bistorta

vivipara + Thermopsis alpina + Carex ledebouriana); разнотравно-мохово-дриадовые (21-09:

+ Bistorta vivipara – Dracocephalum grandiflorum – Oxytropis altaica – Schulzia crinita – Carex tristis subsp. stenocarpa); разнотравно-осочково-дриадовые (23-09: + Carex tristis subsp. stenocarpa + C. ledebouriana – Bistorta vivipara – Thermopsis alpina). Моховые тундры представлены дриадово-травяно- (19-09: D. oxyodonta + Bistorta elliptica – Hedysarum austrosibiricum – Kobresia myosuroides – Thermopsis alpina) и осочковоразнотравно-моховыми (22-09: Bistorta elliptica – Carex tristis subsp. stenocarpa – D.

oxyodonta + C. ledebouriana – Cerastium pusillum) вариантами. Разнотравно-бадановочерничные (рис. 5.15, 25-09: Vaccinium myrtillus + Bergenia crassifolia + Sibbaldia procumbens + Aquilegia glandulosa) тундры фронтального склона моренной гряды занимают переходное положение между тундрами, лугами и пионерными группировками.

Рис. 5.13. Господство ерников в верхней субальпийской полосе долины 3-го притока (фото: Д.В. Черных).

Рис. 5.14. Осочково-разнотравно-моховая тундра (фото: Д.В. Черных).

Рис. 5.15. Баданово-черничная тундра или вересковые кустарнички (фото: Д.В. Черных).

Рис. 5.16. Кандык сибирский (Erythronium sibiricum) на нивальной луговине (фото:

Д.В. Черных).

Рис. 5.17. Лиственница в нижней части верхней субальпийской полосы (фото:

Д.В. Черных).

Рис. 5.18. Лук сомнительный (Allium amphibolum) (фото: Д.В. Черных).

Рис. 5.19. Скерда золотистоцветковая (Crepis chrysantha) (фото: Д.В. Золотов).

Рис. 5.20. Мелколепестник повислый (Erigeron flaccidus) (фото: В.A. Ларионов).

Рис. 5.21. Лютик алтайский (Ranunculus altaicus) (фото: Р.Ю. Бирюков).

–  –  –

Рис. 5.24. Лиственнично-кедровые редколесья в сочетании с субальпийским высокотравьем нижней субальпийской полосы (фото: А.А. Щеглов).

Рис. 5.25. Ясколка маленькая (Cerastium pusillum) (фото: Д.В. Золотов).

Рис. 5.26. Ива сизая (Salix glauca) (фото: Д.В. Золотов).

Рис. 5.27. Необычный березовый стланик: Betula pseudomiddendorffii (фото:

Д.В. Черных, Д.В. Золотов).

–  –  –

Чрезвычайно важна верификация дифференциальных видов. Следует отметить, что далеко не все виды по разным причинам могут служить дифференциальными. Так, например, согласно Флоре Сибири [Никифорова, 1990) Anthoxanthum alpinum A. et D.Lve встречается «на субальпийских и альпийских лугах, около снежников на высоте до 2400 м», A. odoratum L. – «на приречных песках и галечниках, в лесах горного пояса».

Таким образом, следовало бы ожидать присутствия на нашей территории именно A. alpinum. Эти виды или подвиды (A. odoratum subsb. odoratum, A. odoratum subsb.

alpinum (A. et D.Lve) B.Jones et Meld.) различаются опушением: A. alpinum определяется голыми или с единичными отстоящими волосками или удлиненными шипиками ножками колосков, а также голыми листьями, а второй – более-менее опушенными теми и другими [Цвелев, 1976; Никифорова, 1990]. Собранный нами гербарный материал обнаружил значительное варьирование опушения. Преимущественно в верхних высотных полосах встречаются экземпляры с голыми или очень слабоопушенными ножками колосков, соответствующие A. alpinum, здесь доминирует этот подвид, а единичные волоски на ножках колосков имеются, прежде всего, на нижних колосках соцветия. Тем не менее встречаются экземпляры как с голыми веточками, так и довольно густо опушенными.

По мере движения вниз по высотной катене опушение усиливается также, в первую очередь, у нижних в соцветии колосков. При этом верхние колоски характеризуются голыми ножками и составляют большинство в соцветии. Такая же ситуация касается и опушения листьев, рассеянное опушение встречается и у экземпляров с совершенно голыми ножками колосков. Не наблюдается очень значительно опушенных особей, что не позволяет выделить номинальный подвид, а также четко разделить имеющийся материал.

Следует также отметить, что по притоку опушенные экземпляры поднимаются до верхней полосы альпийского пояса, где встречаются в тундрах. Такое варьирование опушения вынуждает нас понимать Anthoxanthum odoratum s.l., включая в него A. alpinum. А эта пара видов не может выступать на нашей территории в качестве дифференциальных.

Весьма сложно определить дифференциальное значение гибридов. Л.И. Малышев [1994] во «Флоре Сибири» указывает для хр. Холзун гибрид Ribes altissimum Turcz. ex Pojark. x R. atropurpureum C.A.Mey. Наш экземпляр по форме листа и цвету ягод соответствует R. atropurpureum, а по слабому опушению осей соцветий и почти голым листьям (опушены только основания жилок с нижней стороны и край листа) приближается к R. altissimum. Возможно, что мы имеем дело именно с этим гибридом.

Интересна находка необычного березового стланика (рис. 5.27) рядом с 14-10 и в 17-10. Первоначально сложилось впечатление, что это стланиковая форма Betula pendula Roth. Однако в литературе мы не нашли указаний на существование таковой. Более детальный морфологический анализ показал сочетание признаков B. nana subsp.

rotundifolia (опушение побегов) и B. sect. Albae, вероятнее всего B. alba (Betula pubescens), судя по форме листа. Возможность таких гибридов признавал М.А. Шемберг [Флора Сибири, 1992], указывая, что B. nana subsp. rotundifolia при совместном произрастании гибридизирует со всеми (!) видами берез. Однако в высокогорьях северного макросклона хр. Холзун виды B. sect. Albae чрезвычайно редки и не имеют сколько-нибудь заметного ландшафтного значения. Очевидно, пыльца березы этой секции была принесена с южного макросклона хребта господствующими здесь юго-западными ветрами.

В результате изучения литературных источников [Васильев, 1958; Курбатский, 2003; Эбель, 2012; Коропачинский, 2013], просмотра гербарных материалов в фондах (TK) и консультаций, которые нам любезно предоставил д.б.н., проф. А.Л. Эбель, мы пришли к выводу, что имеем дело с Betula pseudomiddendorffii V.Vassil. – гибридогенным видом либо спонтанным гибридом (?B. tortuosa, B. pubescens х B. nana subsp. rotundifolia).

Учитывая то, что экземпляры этого вида были встречены нами дважды, но только в пределах верхней субальпийской полосы и в очень небольшом количестве, мы полагаем, что, вероятно, имеем дело со спонтанными гибридами и, возможно, клонами, размножающимися вегетативно, поскольку никаких признаков генеративных органов обнаружено не было.

В результате системного анализа собранного материала, сравнения растительного покрова троговых долин Хайдуна, 3-го и 4-го левых притоков, водораздельного пенеплена были сделаны следующие интересные выводы и наблюдения.

1. Современная высотно-поясная дифференциация растительного покрова позднеголоценовых морен северного макросклона хр. Холзун хорошо коррелирует с рассматриваемыми фазами и стадиями оледенений (ИС1, ИС2, ИС3, Актру1, Актру2).

2. В результате уменьшения масштабов последующих подвижек ледников (от ИС1 к Актру2) в позднем голоцене первичное зарастание морен сменялось вековой сукцессией, вызванной поэтапным повышением положения границ высотных полос и поясов. Такого рода направленные временные изменения имеют аналоги в пространстве в виде современного растительного покрова позднеголоценовых морен различных фаз и стадий.

3. Специфическая тундровая растительность в рассматриваемых трогах связана в основном с моренами, именно по ним многие виды и сообщества спускаются в нижележащие высотные полосы и пояса. Причем в долине притока тундровые сообщества представлены значительно шире и спускаются ниже, чем в основной долине, по причине их различных ориентации и ширины, эволюции ландшафтов в целом. Так, отличие долин Хайдуна и притока по растительному покрову является отражением их ориентации и геоморфологии, а, как следствие, и истории позднеголоценовых оледенений. Причем, чем ближе к бассейну современной или существовавшей в прошлом аккумуляции ледника, тем сильнее различия. Видимые различия наблюдаются в альпийском поясе и верхней полосе субальпийского пояса. Наоборот, нижние части этих троговых долин до места слияния (нижняя полоса субальпийского пояса) настолько сходны по растительности, что отличия могут быть обнаружены лишь при дальнейших детальных исследованиях и тщательном анализе собранного материала. В целом трог притока имеет более тундровый характер из-за более узкого и врезанного днища, северо-восточной ориентации, здесь шире представлены дриадовые, лишайниковые, ивковые и черничные тундры, встречается ряд специфических тундровых видов. Трог Хайдуна, наоборот, характеризуется преобладанием лугов, луговых травяных и моховых тундр, отсутствием ряда специфических тундровых видов, что является следствием пологих склонов и широкого днища, менее удачной с точки зрения аккумуляции снега ориентации. Кроме того, по трогу притока значительно ниже спускаются дриадовые и лишайниковые тундры по дренированным местоположениям морен – в верхнюю полосу субальпийского пояса (ИС3), а от современного ледника отчетливо прослеживается серия формирования растительности от пионерной до типичной для соответствующего высотного уровня. В ступенчатом цирке верховьев р. Хайдун такая серия не прослеживается из-за отсутствия здесь крупного ледника в стадию Актру, а, значит, большего времени развития растительного покрова и выработки его структуры.

4. Во время наступления и стационирования ледников перигляциальная зона, расположенная над и перед ними, не была абсолютно лишена растительности.

Благоприятные по крутизне, в первую очередь световые, склоны занимали петрофитные, тундровые и луговые группировки и сообщества, которые представляли собой банк семян для заселения освободившихся от ледника поверхностей при его отступании. Так, на водораздельных поверхностях, находящихся существенно выше современных и существовавших во время позднеголоценовых похолоданий ледников, в настоящий момент существуют все типы растительности с характерным набором видов: тундры (кустарничковые, лишайниковые, травяные), альпийские и субальпийские луга, в том числе нивальные луговины, ерники, редколесья и даже небольшие участки сомкнутых кедровых лесов. Исключение составляют болота, имеющиеся в долинах притоков и цирках, но не обнаруженные нами на водоразделах, поскольку здесь в пределах обследованных площадей не сложились благоприятные для их формирования условия.

Особо следует отметить, что редколесья и участки сомкнутых кедровых лесов на водоразделах и сейчас располагаются значительно выше аналогичных сообществ в долинах Хайдуна и притока. Причиной этому, очевидно, являются как ледниковые ветры при наличии ледника в верховьях трога, так и горно-долинные ветры при его отсутствии.

Таким образом, водораздел представлял собой исходную систему или модель растительного покрова, которая могла быть перенесена на освободившееся ото льда пространство, но в каждом случае процесс переноса был преломлен эволюцией ландшафтной структуры конкретной троговой долины.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЕНДРОИНДИКАЦИОННЫХ МЕТОДОВ:

ДЕНДРОХРОНОЛОГИЯ И ДЕНДРОЭКОЛОГИЯ

6.1. Биология древесных видов на верхней и северной границе леса Видовой состав древесных растений на верхней границе леса на Алтае. В конспекте приледниковой флоры Алтае-Саянской горной области Н.В. Ревякиной [1996] было указано восемь видов растений, способных принимать жизненную форму дерева. В качестве обычных отмечены кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.). Изредка пионером заселения морен может выступать ель сибирская (Picea obovata Ledeb.). Четвертый вид хвойных, встречающийся на Алтае, – пихта сибирская – указан как не проникающий в приледниковую зону глубоко. Кроме того, отмечено нахождение в приледниковых условиях лиственных видов (береза извилистая

– Betula tortuosa Ledeb., береза бородавчатая – В. verrucosa Ehrh., тополь лавролистный – Populus laurifolia Ledeb., осина – P. tremula L.), причем береза извилистая характеризуется как вид, типичный именно для субальпийских условий [Флора СССР, 1936, Т. V].

Причины, затрудняющие формирование древесной растительности выше границы дерева (краткий обзор). По мнению В.Б. Сочавы [1980], граница леса и тундры в горах неустойчива. Причину этого он видит в древности горно-тундрового ландшафта, вследствие чего древесные виды хорошо приспособлены к сложившемуся там климату.

Поэтому достаточно небольшого благоприятного изменения условий, чтобы ранее безлесное пространство начало активно осваиваться деревьями. Рассматривая динамику верхней границы леса, дерева и вида, в том числе и в бассейнах отступивших ныне ледников, следует представлять, какие именно условия препятствуют древесной растительности осваивать расположенные выше безлесные участки.

В.Б. Сочава [1980] подходит к этому вопросу комплексно, утверждая, что «основная причина безлесья гольцов – не температурные условия или действия сильных ветров, а их сочетание, создающее общую жесткость погодных условий». Под температурными условиями в данном случае понимается температура воздуха. Для температуры почвы В.Б. Сочава отмечает значительно лучшие условия в горных тундрах по сравнению с полярными. По его мнению, степень прогрева почв достаточна для подроста древесных растений значительно выше границы леса.

Несмотря на неразделимость температуры и ветра как факторов, формирующих верхнюю границу леса, их можно рассматривать и по отдельности. Одно из наиболее основательных исследований влияния температурных условий на продвижение границы леса выполнено на Полярном Урале под руководством С.Г. Шиятова. Долговременные наблюдения показали современное наступление леса на горную тундру [Mazepa, 2005;

Devi et al., 2008; Шиятов, 2009], что объясняется в том числе благоприятными изменениями климата [Ваганов, Шиятов, 2005].

В условиях прибрежных частей Лабрадора отмечено внедрение древесных видов на несколько десятков метров выше текущей границы дерева. Это также связывается с потеплением, наблюдаемым в последние 50 лет [Payette, 2007].

Результаты исследования динамики продвижения древесных растений в горные тундры на Алтае приведены в работе В.И. Харука с соавторами [2009]. В ней успех заселения лиственницей сибирской и кедром сибирским горных тундр связывается с повышением выживаемости из-за возросших зимних температур. В обсуждаемой статье указано, что возрастание температуры на 1 С позволяет поднять границу вида на 10–40 м н.у.м.

Процесс продвижения древесной растительности вверх при возрастании теплообеспеченности затрагивает не только бореальные регионы. Так, для Калифорнии показано проникновение Pinus longaeva вверх при возрастании летней температуры [LaMarche Jr., 1973].

Продвижение леса в безлесные пространства при повышении температуры отмечено не только для верхней, но и для северной границы леса [MacDonald et al., 1998].

Рассматривая конкретные участки, следует учитывать еще один фактор, определяющий отсутствие древесной растительности. Этот фактор – наличие подходящих почвенных условий. Л.О. Карпачевский [1981] указывает, что формирование лесных сообществ на каменных осыпях (курумниках) возможно только после возникновения слоя растительных остатков. Характерен этот процесс и для Алтая. Так, в районе ледника Актру верхняя граница леса на некоторых участках склонов относится к эдафическому типу. Продвижение древесных растений вверх затруднено из-за наличия осыпей и скальных выходов [Тимошок, Филимонова, Пропастилова, 2009]. Аналогичные результаты получены и для Альп [Burga et al., 2010]. Большое значение придается почвенно-грунтовым условиям для продвижения вверх сформированной лиственницей границы леса на Полярном Урале [Ваганов, Шиятов, 2005] и различными видами хвойных в Северной Америке [Malanson et al., 2007].

Расширив утверждение Л.О. Карпачевского, следует принять возможность заселения участков выше границы вида (включая тундры и молодые морены) древесными растениями только после завершения определенного этапа почвообразовательного процесса. Непременно следует учесть и локальные условия почвообразования, поскольку требования разных древесных видов к почвам весьма различаются [Поликарпов и др., 1986].

Ветром повреждаются все надземные части древесных растений, поэтому ветрозащищенность микроучастков очень значима для заселения их молодыми деревьями [Malanson, 2007]. Ведущий вклад ветра в пространственное размещение деревьев Pinus uncinata возле верхней границы леса показан, например, для центральной части Пиренейских гор [Camarero et al., 2000]. Негативное влияние ветра на древесную растительность на верхнем пределе ее распространения является двояким. Во-первых, ветер наносит чисто механический ущерб, сбивая листву (хвою) и сламывая побеги, а иногда даже крону целиком [Payette, 2007; Шиятов, 2009]. Аналогичные результаты получены и для северной границы леса. Так, анализ погребенной в болоте на севере полуострова Лабрадор древесины Picea mariana показал, что периоды замедленного роста связаны с сильными ветровыми повреждениями [Arseneault, Payette, 1997]. Во-вторых, ветер способен оказывать иссушающее воздействие [Oberhuber, 2004; Шиятов, 2009].

Еще один фактор, значимый для освоения древесной растительностью новых участков, – распределение зимних осадков. Весенние снеголомы, происходящие при таянии и оседании мощного снежного покрова, повреждают находящиеся под снегом молодые особи деревьев, иногда до степени усыхания. Это показано, в частности, для кедра сибирского на Алтае [Пац, 2004] и для лиственницы сибирской на Урале [Шиятов, 2009]. Вместе с тем, снежный покров создает благоприятные условия для зимовки сеянцев [Malanson et al., 2007], поэтому наилучшие для них условия возникают не там, где снег отсутствует, а там, где он накапливается в оптимальном количестве.

Биотические факторы потенциально могут, как затруднить, так и облегчить продвижение верхней границы леса. Роль их показана для горных лесов Невады [Gworek et al., 2007], для которых рассматривалась долговечность взрослых деревьев, выживаемость подроста, скорость выедания и распространения семян грызунами. В настоящее время сочетание этих факторов в целом благоприятствует распространению древесной растительности на участках выше современной границы леса, хотя продвижение сдерживается высокой смертностью молодых особей. Такая же роль животных отмечена и для гор запада Северной Америки в целом [Malanson et al., 2007]. На важный вклад животных в распространение семян лиственницы на верхней границе леса указывает и С.Г. Шиятов [2009]. Им же утверждается [Шиятов, 2009] негативная роль заболеваний хвои и мышевидных грызунов, местами серьезно повреждающих молодые деревья на границе леса и тундры в горах.

Выпас скота на верхней границе леса может быть рассмотрен и в качестве биотического, и в качестве антропогенного фактора. Показано, что в условиях гор Норвегии выпас препятствует внедрению древесных и кустарниковых видов на открытые пространства [When et al., 2011].

Еще один биотический фактор, потенциально важный с точки зрения продвижения верхней границы дерева, – взаимодействие с травяно-кустарниковой растительностью. В зависимости от степени ее сомкнутости, условия для сеянцев древесных растений могут как улучшаться по сравнению со свободными от растений участками, так и ухудшаться [Malanson et al., 2007].

Жизненные формы древесных видов на границе с горными тундрами. Еще П.Н. Крыловым была выделена субальпийско-луговая подзона, в пределах которой кедровые куртины размещены среди открытых пространств, занятых травянистой растительностью. Вслед за П.Н. Крыловым А.В. Куминова [1960] выделяет эту полосу как переходную между лесной и высокогорной растительностью, и классифицирует ее как часть высокогорного пояса. В классификации, предложенной в монографии под редакцией Г.В. Крылова [Леса Горного Алтая, 1965], на хр. Холзун выделяется кедроволиственничный (субальпийский) подпояс лесного пояса. Не вдаваясь глубоко в нюансы понимания этого высотного явления в лесоведении и ботанической географии, обозначим коротко их различия на примере хр. Холзун.

В лесоведении традиционно субальпийский подпояс включается в состав лесного пояса, а его верхняя граница соответствует границе нормально развитых деревьев и их групп – редколесий, не образующих сомкнутого леса, т.е. верхней границе дерева. Такие деревья окружены другими характерными элементами субальпийского растительного покрова – ерниками и высокотравьем. С позиций ботанической географии субальпийский пояс простирается выше – до верхней границы высокотравья и субальпийских ерников (не ерниковых тундр!), где древесные виды принимают форму стлаников. В этой работе мы не унифицировали терминологию, а сохранили традиционные для наук и соответствующих специалистов подходы. Таким образом, субальпийский подпояс в главе 6 в понимании лесоведения, примерно соответствует нижней полосе субальпийского пояса, рассмотренного в главе 5 в ботанико-географическом смысле.

Преобладающие в условиях субальпийского подпояса лесного пояса верховий р. Хайдун виды древесных растений – кедр сибирский и лиственница сибирская – в норме имеют жизненную форму дерева по И.Г. Серебрякову [1964]: наземные кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами, прямостоящими стволами, одноствольные. Однако при продвижении в вышерасположенные участки рельефа их жизненная форма изменяется.

На Алтае изменение жизненных форм при продвижении выше границы дерева лучше всего изучено для кедра сибирского. Несколько выше границы дерева он принимает форму криволесья, а затем стланика [Хуторной и др., 2001]. Криволесье по описаниям совпадает с характеристикой кустовидных деревьев в смысле И.Г. Серебрякова (наземные кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами, прямостоящими стволами, немногоствольные). Стланик, согласно той же классификации, описывается следующим образом: кронообразующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами с лежачим укореняющимся стволом и главными ветвями.

По А.Г. Крылову [1984] стланик характеризуется постоянной сменой вегетативных осей. Действительно, вегетативное размножение кедра сибирского вблизи верхней границы дерева на Алтае и выше ее широко распространено и достаточно хорошо изучено. Нижние ветви способны укореняться и обособляться от родительской особи даже у настоящих деревьев кедра. Такие укоренившиеся ветви формируют ортотропный ствол, принимая жизненную форму дерева, и приступают к семенному размножению [Николаева, Савчук, 2010].

Еще шире вегетативное размножение распространено у кедра сибирского в жизненной форме стланика. Его способность к укоренению достаточно высока [Тимошок и др., 2008]. Число вегетативных поколений может достигать, как минимум, трех. При наступлении благоприятных условий вегетативные особи могут давать вертикальные побеги высотой до 2,5 м [Горошкевич, Кустова, 2002], что создает возможность для будущего формирования из них деревьев.

При изменении условий произрастания может меняться и жизненная форма деревьев. Так, для кедра и лиственницы в условиях лесотундрового экотона гор Южной Сибири описана трансформация криволесья в древовидную форму, происходящая с 1980х гг. [Kharuk et al., 2009]. Для лиственницы на Полярном Урале доказано изменение соотношения жизненных форм стланика, криволесья и дерева, произошедших в пользу дерева с начала XX в. [Ваганов, Шиятов, 2005; Devi, 2008; Шиятов, 2009]. Показан переход Pinus uncinata вблизи верхней границы леса в Пиренеях от жизненной формы кустарника (shrub) к дереву [Camarero et al., 2000].

Скорость продвижения древесной растительности в тундру. Пионерами заселения пространств выше границы леса нередко являются представители лиственниц (Larix spp.) и кедровых сосен (Pinus (Cembrae) spp.). Так, в Альпах лиственница европейская Larix decidua Mill. и кедр европейский Pinus cembra L., близкие соответственно к лиственнице сибирской и кедру сибирскому, первыми заселяют участки у верхней границы леса, на которых развитию древесной растительности ранее препятствовала деятельность человека [Didier, 2001]. При этом поселение лиственницы происходит несколько раньше [Didier, 2001; Burga et al., 2010].

Лиственница сибирская на Полярном Урале с 1920-х гг. продвинулась вверх на 20– 60 м, в редколесьях до 78 м [Devi et al., 2008; Шиятов, 2009], с середины XIX в. – на 100 м, а отдельные экземпляры начали заселять безлесные пространства еще раньше [Моисеев и др., 2010]. Происходит ее возвращение к исторически зафиксированному максимуму высоты [Mazepa, 2005]. Для горных систем юга Сибири в целом характерно смещение лесных экосистем вверх [Soja et al., 2007]. В горах Южной Сибири скорость проникновения древесных видов в тундру оценивается в 0,6–2 м в год. Предполагается, что повышение температуры на 1 C продвигает вверх границу их распространения на 10– 40 м. В настоящее время верхняя граница распространения древесной растительности повсеместно превышает исторический максимум для Южной Сибири [Kharuk et al., 2009, 2010]. Скорость, с которой происходит подъем верхней границы леса и верхней границы дерева в Альпах оценивается, соответственно, как 25 м*10 лет–1 и 13 м*10 лет–1 [DazVarela et al., 2010], что сопоставимо с данными для южносибирских гор.

Очень подробно процесс заселения древесной растительностью молодой морены описан для ледника Актру [Тимошок и др., 2003, 2010]. Поселение кедра сибирского, лиственницы сибирской и тополя лавролистного на морене отмечено уже для инициальной стадии сукцессии (не более 30–40 лет после отступления ледника). На второй стадии, которая длится до 90 лет с момента освобождения площади ото льда, к ним добавляются береза повислая (Betula pendula) и ель сибирская. Через 150 лет после отступления ледника на морене формируется разреженный древесный ярус, состоящий из особей кедра и лиственницы высотой 4–5 м. За исключением кедра сибирского, тот же видовой состав древесных растений отмечен для 100-летней морены ледника Софийский, находящегося на Южно-Чуйском хребте [Тимошок, Диркс, Скороходов, 2009]. Отмечено продвижение вверх и других помимо тополя лиственных видов древесных растений. Так, на северо-западе Кавказа установлено смещение верхней границы распространения клена остролистного (Acer platanoides), хотя эта тенденция и не является повсеместной [Акатов, Акатов, 2010]. Авторы связывают подъем клена вверх с климатическими изменениями.

Близки к полученным для Актру результатам данные, приводимые для Швейцарских Альп [Burga et al., 2010]. Лиственница европейская осваивает освободившиеся участки через 15 лет после отступления ледника, кедр европейский через 31 год. Вальтер [1974], рассматривая взаимоотношения близких к сибирским видов Larix decidua и Pinus cembra, объясняет это более высокими темпами фотосинтеза лиственницы в раннем возрасте в пересчете на целое растение и ее способностью заселять примитивные почвы. По мере взросления растений и развития почв эти преимущества утрачиваются, и доминирование переходит к кедру.

Результаты моделирования показали, что скорость и направление изменений, происходящих на верхней границе леса, зависят от направления изменений климата [Zolbrod, Peterson, 1999]. Согласно модели ZELIG [Bugmann, 2001], в зависимости от условий увлажнения результатом подъема температуры на 2 С может стать как продвижение древостоев на 600 м выше настоящей границы леса, так и миграция на 200 м ниже [Zolbrod, Peterson, 1999].

В.Б. Сочава [1980] указывает на большое значение с точки зрения облесения горных тундр близости к ним источников семян. Следовательно, помимо климатических и эдафических условий продвижение древесных растений вверх по склонам определяется еще и наличием возле границы вида их плодоносящих особей, что подтверждается, например, материалами по лиственничникам Полярного Урала [Шиятов, 2009]. С этой точки зрения важно учесть возможность сохранения таких особей возле ледников.

То, что такая возможность существует, для Алтая показано на примере ледника Малый Актру [Воробьев и др., 2001]. В ходе комплексных исследований было установлено, что ледник в период максимального наступления (начало XIX в.) разделил единый кедровый массив на верхней границе леса. Части этого массива, однако, существовали и во время наступления ледника, и после него. На момент проведения исследования возраст деревьев кедра и лиственницы, составляющих остатки прежней границы леса, соответствовал генеративной стадии [Тимошок и др., 2009]. Поэтому можно утверждать, что молодые морены могут заселяться древесными видами практически немедленно после схода льда.

Связь между температурными условиями и радиальным приростом на верхней и северной границе леса. В целом связь радиального прироста и погоды подчиняется правилу Либиха-Шелфорда [Шиятов и др., 2000; Бочкарев, Дьяконов, 2009], сформулированному в общем виде в [Розенберг, Рянский, 2005]. Согласно этому правилу, лимитирующим является тот фактор, значение которого далее всего от оптимального.

Имеется и частная формулировка этого правила, примененная к проблемам дендроклиматологии: годичный прирост не может накапливаться активнее, чем это позволяет наиболее лимитирующий фактор [Колчин, Черных, 1977]. Это проявляется в преобладающем влиянии температурного режима на радиальный прирост на северном или верхнем пределе произрастания, режима увлажнения в относительно сухих регионах [Шиятов и др., 2000; Mkinen et al., 2002; Griesbauer, Green, 2010]. Более того, при повышении высоты над уровнем моря связь между приростом и климатом становится более стабильной [Trindade et al., 2011], что делает популяции с верхней границы леса привлекательным объектом для дендроклиматических исследований. Это подтверждается, например, результатами исследований хода радиального прироста лиственницы сибирской и кедра сибирского на Семинском хребте (Центральный Алтай), где отмечено исчезновение статистически значимой связи ширины годичных колец и температур ряда месяцев при уменьшении высоты над уровнем моря [Бочаров, 2009].

Данные о связи погодных условий с радиальным приростом, полученные из регионов с холодным, по классификации Кёппена, климатом [Peel et al., 2007], эту закономерность подтверждают. Так, на северной границе лесов из Betula pubescens в Исландии значимые корреляции с шириной годичного кольца отмечены для температур июня и июля текущего года [Levani, Eggertsson, 2008].

Исследование реакции на погодные условия радиального прироста Pinus sylvestris в участках, расположенных севернее предела сплошного распространения древостоев этого вида (север Финляндии), показали наличие отрицательной корреляции с апрельской температурой, положительной с температурой июля текущего года [Tuovinen, 2005].

Четкая зависимость от июльской температуры текущего года показана и для севера Норвегии. Связь с температурами текущего июня и августа выражена менее четко и зависит от близости к морю. Древостои в прибрежной зоне часто показывают значимую зависимость прироста от августовских температур, во внутренних частях Скандинавского полуострова – от июньских [Kirchhefer, 1999]. В аналогичных по климату условиях Архангельской области связь ширины древесного кольца сосны обыкновенной с погодой оценивалась подекадно. Радиальный прирост зависел от температур последней декады июня и всего июля [Гортинский, Феклистов, 1978].

В Центральной Канаде два вида елей (Picea glauca и P. mariana) на северной границе вида реагировали на изменение летних температур изменением ширины годичных колец. Потепление вызывало возрастание радиального прироста, похолодание, соответственно, его уменьшало [MacDonald et al., 1998]. Радиальный прирост ели сизой (Picea glauca) в высокогорье юга Аляски был положительно связан с максимальными температурами июня–июля [Youngblut, Luckman, 2008].

Обзор данных о радиальном приросте деревьев в Северной Евразии, выполненный международной группой исследователей [Briffa et al., 2008], показал, что тесная связь радиального прироста с летними температурами вблизи северной границы леса – закономерное в целом явление.

На верхней границе леса (дерева, вида) радиальный прирост показывает те же закономерности связей с погодой. Основательное исследование на эту тему [Bntgen et al., 2007] было выполнено в Татрах и затронуло реакцию на погодные условия четырех видов хвойных, характерных для горных лесов этого региона: Picea abies, Pinus mugo, Abies alba и Larix decidua. Возле верхней границы леса реакция между пробными площадями различалась в зависимости от условий и преобладающего вида, но в целом наивысшие по модулю значения коэффициента корреляции радиального прироста с температурой отмечены для мая–июля текущего года. Корреляция с температурами этих месяцев была положительной. Кроме того, прямая зависимость ширины древесных колец от температуры была найдена для мая, августа, октября, ноября предыдущего года, апреля, августа, сентября текущего. Реже отмечалась обратная зависимость. Чаще всего радиальный прирост снижался при возрастании мартовских температур текущего года, в некоторых случаях статистически значимая отрицательная корреляция была зафиксирована для июня предыдущего года и октября текущего.

Еще одна работа [Hafner et al., 2011], объектом которой являлся радиальный прирост Larix decidua, была выполнена в юго-восточной части Альп (Словения).

Статистически значимая корреляция была отмечена для мая, июля и августа предыдущего года, мая–июля текущего. Кроме того, высокозначимыми оказались связи с усредненными для нескольких месяцев текущего сезона температурами, включая среднелетние (усреднение температур с июня по август).

Результаты изучения связи погоды с радиальным приростом на примере лиственницы на Северном Урале [Шиятов, Полозова, 1978] показали, что наиболее тесная корреляция (величина коэффициента 0,60–0,62) достигается для температур июня–августа текущего года. В Алтае-Саянской горной стране ход радиального прироста лиственницы на верхней границе леса также коррелирован с ходом летних (июнь–июль) температур [Магда, 2003;

Ойдупаа и др., 2004, 2011; Panyushkina et al., 2005; Бочаров, 2009], а также температуры мая и сентября [Бочаров, 2009]. К реакции лиственницы в условиях верхней границы леса Центрального Алтая на погодные условия близка реакция кедра: положительная корреляция также отмечена для мая–июля и сентября текущего сезона [Бочаров, 2009].

Закономерности изменения ширины древесных колец под воздействием температуры близки к описанным выше и для видов рода Betula у верхней границы леса на Камчатке [Doleal et al., 2010]. У B. ermanii радиальный прирост увеличивался под влиянием теплых июня и июля текущего года, снижался в результате понижения температур сентября и октября предыдущего сезона. Радиальный прирост на верхнем пределе распространения B. platyphylla также снижался из-за низких летних температур.

Исследования реакции B. ermanii на погодные условия в горах Пэктусан (Байтоушань), находящихся на границе Северной Кореи и Китая [Yu et al., 2007], показали результаты, близкие к полученным для Камчатки. На верхней границе распространения вида ширина древесных колец зависела от температур августа и октября предыдущего года, а также февраля текущего. Интересно отметить, что, в отличие от Камчатки, связь с летними температурами сезона формирования кольца установлена не была.

Анализ древесно-кольцевых данных для высокогорий Альп, охватывающий набранные на 53 участках результаты, показал, что из различных климатических характеристик наибольшее влияние на ширину колец Picea abies, Larix decidua, Pinus cembra и Abies alba оказывают температуры июля–августа [Frank, Esper, 2005]. Еще один важный с методической точки зрения вывод, сделанный по результатам этого исследования, – довольно значительная зависимость реакции радиального прироста на климат от особенностей вида и местообитания.

Реакция прироста близкого к кедру сибирскому вида Pinus cembra на погодные условия была исследована в Австрийских Альпах [Oberhuber, 2004]. Радиальный прирост на верхней границе леса положительно коррелировал с температурой июля в год формирования кольца и с температурой предыдущей осени. Аналогичное исследование, проведенное для этого вида в Итальянских Альпах [Ваганов и др., 2007], установило наличие довольно тесной положительной связи ширины древесного кольца с температурой июля и августа сезона его формирования. Следует отметить, что Picea abies в тех же условиях демонстрировала положительную корреляцию с температурой мая и июля текущего сезона.

Изученные [Lo et al., 2010] на Pseudotsuga menziesii, Pinus contorta и Picea glauca engelmannii в горах Колумбия (Канада) закономерности изменения радиального прироста под действием погоды также подтверждают ведущую роль температуры в холодном климате вблизи верхней границы леса. При этом на ширину древесных колец более сильное влияние оказывали характеристики не того сезона, в котором они были сформированы, а предыдущего.

Температура была указана как ведущий фактор, влияющий на радиальный прирост можжевельника Sabina przewalskii (=Juniperus przewalskii) возле верхней границы леса на северо-востоке Тибетского плато [Peng et al., 2008]. Анализ влияния погодных условий предыдущего и текущего сезонов позволил установить, что температура почти всех месяцев в большей или меньшей степени связана с приростом. В качестве исключений названы лишь сентябрь предыдущего года и апрель–май текущего. На Лёссовом плато (Китай) радиальный прирост Picea meyeri у верхней границы леса зависел от температур мая и июня [Zhang et al., 2012].

Однако в регионах с умеренным или аридным климатом зависимость радиального прироста от температуры ослабевает даже в условиях верхней границы леса. Так, ширина кольца сосны обыкновенной на юго-западе ареала (Испания) гораздо сильнее зависит от осадков и индекса засушливости, нежели от температуры [Bogino et al., 2009]. Даже у верхней границы леса (умеренный климат) корреляция с количеством осадков была сильнее. Другая особенность по сравнению с регионами с холодным климатом заключается в том, температура каких месяцев влияет на отложение древесины. В рассматриваемом случае положительная корреляция отмечена для февраля и апреля текущего сезона, отрицательная – для сентября предыдущего.

Близкие результаты были получены при исследовании нескольких видов сосен (P. nigra, P. sylvestris, P. pinaster) у верхней границы леса горных систем Иберийского полуострова [Richter et al., 1991]. В аридных или умеренных регионах с радиальным приростом положительно коррелировали зимние температуры (декабрь предыдущего года, февраль и март текущего), отрицательно – летние и осенние (сентябрь и октябрь предыдущего года, июль текущего).

Для Podocarpus lawrencei на верхней границе леса в Австралийских Альпах значимая положительная связь ширины годичных колец отмечена с температурами весны (октябрь–ноябрь), конца лета и осени (февраль–май), хотя сопоставление с приведенными выше результатами несколько затруднено из-за использования не средних, а минимальных и максимальных температур [McDougall et al., 2012].

В умеренном климате высокогорья Гималаев радиальный прирост кедра гималайского Cedrus deodara также возрастал при повышении зимних и уменьшался при повышении летних температур [Borgaonkar et al., 2009], а у Pinus kesiya значимые корреляции с температурой были только отрицательными [Shah, Bhattacharyya, 2012].

Даже в условиях холодного аридного климата связь ширины древесного кольца с летними температурами остается отрицательной. Это показано, в частности, для Picea crassifolia в горах Наньшань, являющихся частью Тибета [Zhang et al., 2011]. Лишь крайне ксерофитные древесные растения, например, представители рода Juniperus [Булыгин, Ярмишко, 2003] (J. przevalskii, горы Наньшань), показывают в таких условиях зависимость радиального прироста от температуры летних месяцев [Gou et al., 2012], хотя и для этого вида в этом же регионе известны противоположные результаты [Gao et al., 2013].

Еще более наглядным изменение влияния разных характеристик погоды на радиальный прирост при изменении климатических условиях становится, если рассматривать результаты, полученные при анализе ряда взятых вдоль климатического градиента образцов. Так, по мере уменьшения высоты над уровнем моря и смены холодного климата умеренным или уменьшения количества летних осадков корреляция с количеством осадков возрастает [Peng et al., 2008; Lo et al., 2010; Panayotov et al., 2013; Zhang et al., 2012], а связь с температурой становится отрицательной [Peng et al., 2008; Panayotov et al., 2013;

Zhang et al., 2012].

В целом следует констатировать, что в условиях северной или верхней границы леса в регионах с холодным, по классификации Кёппена, климатом возрастание температур летних месяцев стимулирует ксилогенез и приводит к увеличению ширины годичных колец. Эта зависимость характерна для большинства исследованных в указанном отношении территорий. Однако переход к умеренному или аридному климату изменяет направление связи на противоположное. Отрицательные корреляции летних температур и радиального прироста возможны и в условиях холодного климата, но только при малом количестве осадков в летнее время.

–  –  –

Первая формула давала гораздо более точные результаты при относительно небольшой величине l, но для сильно пострадавших от гнили деревьев результат получался неадекватным. Логарифмическая зависимость работает хуже, но ограничения со стороны l для нее отсутствуют.

Величина nh для лиственницы рассчитывалась, исходя из того, что дерево достигает высоты 130 см за 10 лет. Для кедра в расчетах использовались данные В.И. Семечкина [2000].

На их основе была рассчитана функция, позволяющая определить величину поправки в зависимости от высоты взятия керна:

где y – величина поправки (лет), x – высота взятия керна (см).

Обработка древесно-кольцевых серий. Перекрестное датирование, поиск ошибочно измеренных или датированных колец проводились полуавтоматически с использованием программы COFECHA 6.06P [Holmes, 1983]. В начале работы этой программы серии измерений индексируются при помощи кубических сплайнов, что позволяет элиминировать возрастные тренды. Затем из временных рядов удаляются эффекты, связанные с авторегрессией. После этого отдельные хронологии объединяются в мастер-хронологию, с целью чего для каждого года рассчитывается среднеарифметическое значение индекса. Затем каждая индексированная хронология сопоставляется с мастерхронологией. С этой целью для каждого 50-летнего участка временного ряда рассчитывается величина коэффициента корреляции Пирсона. Участки перекрываются друг с другом на 25 лет. Для отыскания возможных пропущенных или ложных колец рассчитывается также коэффициент корреляции при смещении сегмента на ±10 лет. В случае, если величина коэффициента корреляции оказывается ниже 99 %-го уровня значимости, производится проверка серии на возможные ошибки измерений или датировки.

Нами при расчетах использовались рекомендованные значения по умолчанию (длина сегмента 50 лет, перекрытие 25 лет, коэффициент корреляции Пирсона), которые в ходе работы подтвердили свое преимущество. Сегменты, корреляция которых с обобщенной хронологией была ниже принятого уровня значимости, проверялись на наличие ошибок. Если в результате проверки расхождения с мастер-хронологией устранить не удавалось, серия исключалась из дальнейшей обработки. Эта процедура повторялась до тех пор, пока не удавалось добиться достаточного совпадения всех проверяемых серий с мастер-хронологией.

Обобщенные хронологии строились с использованием программы ARSTAN 6.05P [Cook, 1985] для древесно-кольцевых серий, предварительно перекрестно датированных при помощи COFECHA. Перед расчетом хронологий с целью удаления возрастной компоненты прироста производилась элиминация тренда, которая проходила в два этапа.

На первом в качестве метода подгонки данных использовалась либо отрицательная экспоненциальная кривая, либо линейная регрессия.

В первом случае данные приближались при помощи кривой, описываемой уравнением вида:

, где A, B, D – константы, t – величина радиального прироста, e – число Эйлера. Если константа D принимала отрицательное значение или B – положительное, то осуществлялась подгонка при помощи линейной регрессии. Для каждой временной серии подгонка проводилась отдельно, после чего выполнялся расчет индексов путем деления результатов измерений на значения, полученные при подгонке. На втором этапе подогнанные данные моделировались кубическим сплайном, после чего также проводился расчет индексов. Сочетание этих методов позволяет удалить возрастной тренд, но сохранить при этом низкочастотные колебания временного ряда, отражающие изменения климата в масштабе десятилетий и веков.

Обобщенная стандартная хронология рассчитывалась при помощи погодичного усреднения всех обработанных временных рядов с использованием предложенной Мостеллером и Тьюки робастной средней. Остаточная хронология строилась так же, как стандартная, но из временных рядов перед усреднением удалялась изменчивость, внесенная авторегрессией, порядок которой выбирался для каждой серии отдельно при помощи критерия Акаике. В типичном случае наиболее мощным средством для отображения климатического сигнала служит авторегрессионная хронология, представляющая собой остаточную, когда перед усреднением в каждую из серий вновь внесена ранее удаленная авторегрессия; при этом из авторегрессионного компонента удаляется изменчивость, характерная для отдельных временных рядов, отклоняющихся от общей закономерности. Из каждого вида обобщенных хронологий посредством реализованных в программе ARSTAN алгоритмов извлекались главные компоненты, которые в ряде случаев являются более информативными с точки зрения оценки влияния климата на ширину древесных колец.

Очевидно, что надежность хронологии прямо зависит от числа использованных для ее построения деревьев. Чтобы определить момент, с которого хронология может считаться достаточно представительной, мы использовали такой показатель, как выраженный сигнал популяции (expressed population signal, EPS) [Wigley et al., 1984]. Он рассчитывается по формуле где N – количество древесно-кольцевых серий для данного года, – среднее значение корреляции между этими сериями. Выраженный сигнал популяции свидетельствует о том, насколько хорошо реальный древесно-кольцевой ряд в данный момент отражает гипотетический, включающий приросты всех деревьев данной популяции. Считается, что при EPS 0,85 хронологию можно полагать надежной. Расчет величины EPS проводился с использованием функции rwi.stats.running из пакета dplR [Bunn, 2008].

Климатические данные. Данные о среднемесячных температурах и осадках (рис.

6.3) взяты по метеостанции Усть-Кокса [Российский гидрометеорологический портал].

Метеостанция Усть-Кокса (50,28 с.ш., 85,62 в.д., 977 м н.у.м.) находится в Уймонской долине, характеризующейся значительно более теплым и сухим климатом. По классификации Кеппена [Peel et al., 2007], климат Усть-Коксы считается холодным без сухого сезона. Мы исходили из предположения, что климат в районе метеостанции УстьКокса, отличаясь по абсолютным значениям температур, изменялся однонаправлено с климатом исследованной местности. Так, В.В. Севастьяновым [1998] показано, что корреляция среднемесячных температур Усть-Коксы и станции Аккем, находящейся вблизи верхней границы леса, изменяется от 0,78 (январь) до 0,99 (июль). Данные о среднемесячных температурах на высотах 1000 и 2000 м [Севастьянов, 1998) в регионе исследования позволяют рассчитать градиент для каждого месяца и восстановить годовой ход температуры, основываясь на данных станции Усть-Кокса.

Рис. 6.3. Годовой ход месячных сумм осадков (мм, слева) и среднемесячных температур (C, справа) в верховьях р. Хайдун (по метеостанции Усть-Кокса с поправками на высоту н.у.м.). Горизонтальные жирные линии – медианные значения; прямоугольники – квартильные размахи;

вертикальные пунктирные линии – размахи; окружности – резко выделяющиеся значения.

Некоторое количество данных (для среднемесячных температур 14 из 852, для месячных сумм осадков 3 из 540) отсутствует. Однако анализ зависимости радиального прироста от погодных условий при помощи алгоритмов, реализованных в пакете bootRes (см. раздел о статистической обработке), требует отсутствия пропусков. Величина пропущенных значений рассчитывалась при помощи анализа главных компонент. Эта техника реализована в пакете missMDA [Husson, Josse, 2010], предназначенном для расчетов в среде R. Для манипуляций с переменными, измеренными в количественных шкалах, предназначена входящая в состав этого пакета функция imputePCA, которая и была нами использована.

В.В. Севастьяновым [2008] для исследуемого региона (согласно используемому им территориальному делению – Уймонский подрайон Центрального Алтая) указано, что период со среднесуточными температурами выше 0 °С на высоте 2000 м длится в среднем с 03.05 по 28.09 (148 дней), выше 5 °С с 20.05 по 04.09 (105 дней), выше 10 °С с 28.06 по 03.08 (36 дней). Сумма температур выше 0 °С на высоте 2000 м составляет 1040, выше 5 °С – 910, выше 10 °С – 400. Такие температурные условия создают условия для доминирования кедра сибирского [Поликарпов и др., 1986].

Влагообеспеченность Уймонского подрайона считается достаточной [Севастьянов, 2008]. С точки зрения влияния климата на лесную растительность исследуемый регион относится к группе умеренно влажных [Поликарпов и др., 1986]. Однако вблизи границы леса влагообеспеченность весьма высока. Так, среднегодовая сумма осадков для хр. Холзун на высоте границы питания ледника (2300 м) составляет 2900 мм [Севастьянов, 1998].

Методы статистической обработки. Вся статистическая обработка выполнялась в среде R версии 15.0 [R Development Core Team]. Здесь и далее функция и пакет, в состав которого она входит, указаны в формате: функция{пакет}.

Регрессионный анализ проводился при помощи lm{stats}, включенной в R по умолчанию, а при анализе регрессионных зависимостей во временных рядах – функция dynlm{dynlm} [Zeileis, 2011]. Функция lm{stats} использовалась и в случае, если влияющих переменных было больше, чем одна. При нелинейной связи использовалась функция nls{stats}, реализующая метод наименьших квадратов.

Соответствие реальным данным построенных с помощью регрессионного анализа моделей оценивалось при помощи скорректированного коэффициента детерминации (R2) в случае использования линейной регрессии и остаточной суммы квадратов (ОСК) в случае использования нелинейной регрессии. Скорректированный R2 позволяет сравнивать модели с разным количеством предикторов; чем выше его значение, тем большей предсказательной силой обладает модель. Для ОСК, напротив, на возрастание предсказательной силы указывает уменьшение его значения.

Первичное выделение климатических переменных, перспективных с точки зрения моделирования климата прошлого, проводилось при помощи функции отклика – одной из форм регрессионного анализа. Смысл ее использования заключен в предотвращении исключения признаков с взаимно коррелированными между собой значениями, что характерно для климатических характеристик [Briffa, Cook, 1992]. Анализ функции отклика исследовался средствами пакета bootRes [Zang, 2012]. Его математическая основа хорошо разработана Гийо [Guiot et al., 1982; Guiot, 1991] и Бьонди [Biondi, 1997] и использована для построения алгоритма расчетов [Biondi, Waikul, 2004]. Характерная особенность программы DENDROCLIM2002, на которой основан пакет bootRes – использование техники бутстрепа, позволяющей увеличить точность расчетов [Biondi, Waikul, 2004]. Кроме статичных значений отклика (функция dcc), bootRes позволяет рассчитывать его и на скользящих, т.е. на смещающихся во времени интервалах (функция mdcc). Использование скользящих значений позволяет проследить устойчивость связи во времени [Biondi, Waikul, 2004].

Корреляция по методу Пирсона (r) между индексированными величинами радиального прироста и характеристиками климата исследовалась, как и отклик, при помощи функций dcc{bootRes} и mdcc{bootRes} [Zang, 2012]. Для корреляционного анализа этот пакет также предполагает использование бутстрепа и возможность исследования на скользящих интервалах. В тех случаях, когда для корреляционного анализа не задействовался пакет bootRes, сила и направление связи определялись с помощью коэффициента корреляции Спирмена (cor.test{stats}).

Выделение трендов из рядов древесно-кольцевых индексов производилось с помощью фильтра Баттерворта. Алгоритм его использования был реализован функцией mFilter{mFilter} [Balcilar, 2007].

6.3. Продвижение древесной растительности выше границы дерева Факторы, влияющие на развитие древесных видов в условиях исследуемой территории. В качестве основных факторов, которые в той или иной мере определяют развитие древесных видов в верховьях р. Хайдун и направление изменений сообществ с их участием, следует рассматривать:

– ветровой режим,

– температуру,

– количество осадков,

– рельеф,

– травянистую растительность,

– выпас скота.

Занимающий в древесных сообществах доминирующую позицию кедр обязан этим, вопервых, своей нетребовательности к теплообеспеченности и почвенным условиям, во-вторых – благоприятными для него особенностями рельефа. Характеристики местности, в первую очередь климатические, наиболее благоприятны именно для кедра [Поликарпов и др., 1986].

По районированию Г.В. Крылова [Леса Горного Алтая, 1965] хр. Холзун относится к подпровинции Юго-Западный Алтай, тогда как климатологи причисляют его к Центральному Алтаю [Севастьянов, 1998, 2008], а согласно геоботаническому делению А.В. Куминовой [1960] он принадлежит к подпровинции Западный Алтай. Выделенные в разных классификациях территории совпадают друг с другом лишь частично, поскольку это зависит от задач и традиций соответствующих наук, как и в случае высотно-поясного деления рассмотренного выше. В данной главе мы придерживаемся подходов лесоведения, поскольку эта часть исследования выполнена в его методических традициях.

В пределах подпровинции Юго-Западный Алтай субальпийские кедровники приурочены к дренированным склонам световых экспозиций [Леса Горного Алтая, 1965].

Действительно значительную площадь исследованного нами участка занимают именно южные, хорошо дренированные, но достаточно пологие (крутизна в нижней части редко превышает 15) склоны, где и сформированы субальпийские разнотравные кедровые редколесья. При этом выпас на склонах отличается сравнительно низкой интенсивностью, что способствует сохранению подроста. Приводимые в работе [Леса Горного Алтая, 1965] описания субальпийских лесных сообществ указывают на то, что из древесных видов относительно успешно конкуренцию с травостоем выдерживает только подрост кедра, что и наблюдается в верховье р. Хайдун.

Для кедра выше границы леса характерна стланиковая форма. В литературе имеются указания, что в таком виде кедр, давая новые вегетативные генерации, может существовать в течение сотен лет [Горошкевич, Кустова, 2002], удерживая за собой местообитание в ожидании благоприятного периода. Лучшее состояние клонов кедра по сравнению с особями лиственницы, говорит о хорошей приспособленности его стланиковой формы к переживанию неблагоприятных условий выше границы леса. На высотах от 2010 до 1886 м н.у.м. отмечается формирование стлаником кедра сибирского многочисленных вертикальных стволиков (рис. 6.4, слева).

Лиственница поднимается выше других древесных видов, представленных в верховьях р. Хайдун (до 2182 м н.у.м.). Принято считать, что эта порода легко осваивает участки с неблагоприятными условиями, но недостаточно конкурентоспособна [Тимофеев, Дылис, 1953]. Действительно, преобладание ее на участках со слаборазвитыми почвами, в частности на молодой морене, обеспечивается за счет меньшей, даже чем у кедра, требовательности к почвенным условиям [Поликарпов и др., 1986] и наилучшей изо всех пород способностью к перенесению ветровых нагрузок. Признаки сильного воздействия ветров на деревья лиственницы наблюдаются на высотах свыше 1900 м (флагообразная крона, полировка коры с наветренной стороны). Типичная форма роста лиственницы выше границы леса – юбочная (рис. 6.5).

В субальпийском подпоясе деревья лиственницы встречаются единично. На южном склоне долины лиственничный подрост не может конкурировать с обильным крупнотравьем, формированию лиственничников на северном склоне препятствует его крутизна, обилие каменистых осыпей и поздний сход снега. Крупный рогатый скот, выпасаемый на дне долины, хотя и заметно выедает травостой, но препятствует при этом появлению подроста.

Сравнительно часто встречающиеся особи и клоны пихты находят в верховьях р. Хайдун благоприятные условия по влажности [Поликарпов и др., 1986]. Практически полное отсутствие пихты в долине р. Хайдун до высоты ~1500 м и полное отсутствие ниже этой отметки обусловливает именно уменьшение осадков по мере снижения высоты над уровнем моря. В то же время на исследованном участке пихта не принимает жизненной формы дерева, что объясняется крайне неблагоприятными для нее температурным [Поликарпов и др., 1986] и особенно ветровым режимами. В ветрозащищенных участках, однако, пихта начинает формирование ортотропных стволиков даже выше границы леса, а тем более в субальпийском подпоясе.

Рис. 6.4. Развитие ортотропных стволов кедра из стланика (фото: Д.А. Демидко). Слева – молодые кедровые стволики, сформированные на стланике. В центре – ствол, растущий на стланике и вошедший в генеративный период онтогенеза. Справа – остатки стланика у основания вертикально растущего кедра; горизонтальный побег у этой особи отсутствует.

Рис. 6.5. Юбочная форма лиственницы у верхней границы дерева (фото:Д.А. Демидко).

Следует отметить, что отсутствие пихты в долине р. Хайдун делает наиболее вероятным предположение о заносе на исследованную территорию семян с противоположного макросклона хр. Холзун, где доминируют темнохвойные и черневые леса [Куминова, 1960].

Береза на нижележащих участках долины, покрытых кедрово-еловолиственничными лесами, регулярно встречается в составе древесного яруса. В субальпийском же подпоясе она полностью утрачивает свои позиции в древостое. Помимо неблагоприятного ветрового режима это связано, по-видимому, и с уменьшением количества тепла с высотой над уровнем моря. Выше границы леса береза представлена только немногочисленными экземплярами, имеющими форму стланика (Betula pseudomiddendorffii V.Vassil.). В отличие от хвойных, прямостоячих стволов береза в этих условиях не формирует, но в ветрозащищенных участках в пределах субальпийского подпояса (например, внутри кедровых куртин) ее стланик может давать начало ортотропным побегам.

Современное направление изменения древесных сообществ исследуемой территории. Основной процесс, происходящий в верховье р. Хайдун с участием древесных видов – продвижение их на бльшие высоты над уровнем моря. В целом процесс подъема верхней границы леса характерен для многих регионов Алтая [Леса Горного Алтая, 1965; Власенко, 2001; Тимошок и др., 2003, 2009, 2010], однако в ЮгоВосточном Алтае еще 50 лет назад она, как принято считать, была стабильной [Леса Горного Алтая, 1965].

Кедр сибирский и лиственница сибирская относятся к долгоживущим видам деревьев. Максимальный возраст кедра достигает 629 лет, лиственницы сибирской – 750 лет [Велисевич, 2007; OLDLIST, 2012]. У близких к лиственнице сибирской видов (в цитируемых работах указаны лиственницы даурская и Каяндера) установлен максимальный возраст 885 лет для живого дерева и 1216 – для отмершего [Ваганов и др., 2000; Ваганов, Шиятов, 2005]. Это позволяет допустить, что ныне живые деревья кедра и лиственницы исследованной территории существовали на протяжении значительной части малого ледникового периода.

Действительно, максимальное число сохранившихся колец у обследованных деревьев кедра достигает 414. Определение реального возраста расчетными методами (см.

выше) позволяет утверждать, что одно из деревьев кедра старше 500 лет (410 сохранившихся колец, 149 утерянных из-за гнили и добавленных при внесении поправки на высоту взятия керна). Лиственница из-за незначительного ее участия в составе древостоев исследована в этом отношении менее подробно, однако, и для этого вида установлено наличие особей с возрастом свыше 400 лет. Таким образом, многие деревья в субальпийском подпоясе хр. Холзун пережили Маундеровский минимум (период крайне низкой солнечной активности с середины XVII в. по начало XVIII в.), во время которого температуры были наиболее низкими, а занимаемая ледниками площадь – максимальной.

Верхняя граница дерева, следовательно, нередко располагалась даже выше ледников, что позволяло древесным сообществам частично удерживать свои позиции во время оледенения и восстанавливать их по его завершении.



Pages:     | 1 | 2 || 4 |
Похожие работы:

«МОБУ Магдагачинская СОШ №1 5 А класс Сегодня в выпуске: Что такое биология? 1 Что изучает биология 2 Великие открытия в биологи 2 Великие русские ученые биологи 3 Биологические загадки 4 Что такое биология? Кроссворд 5 "Виват наука"...»

«Руководство пользователя m2 AAD 03.13.02 RU содеРЖаНИе Предупреждение 1. Введение 2. Конструкция 2.1 Отдельные части прибора 2.2.1 Контрольный блок 2.2.2 Блок управления 2.2.3 Пиропатрон 3. Функ...»

«RU 2 353 978 C1 (19) (11) (13) РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (51) МПК G09D 3/08 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ, ПАТЕНТАМ И ТОВАРНЫМ ЗНАКАМ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ (21), (22) Заявка: 2007123539/12, 18.06.2007 (72) Автор(ы): Чайкин Ко...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Общебиологические знания необходимы не только специалистам, но и каждому человеку в отдельности, т.к. только понимание связи всего живого на планете поможет...»

«Предметная газета Вестник природы Печатное издание кабинета экологии СШ № 3 г.п. Зельва Девиз: "Мы хотим сделать мир экологичнее" 28 марта 2016 года №4 В номере: Во время весенних каникул прошла районная олимпиада по биологии среди учащихся 5-7 классов и районная конференция исследовательских работ учащ...»

«НУРСУЛТАН НАЗАРБАЕВ ГЛОБАЛЬНАЯ ЭНЕРГОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРАТЕГИЯ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ В XXI ВЕКЕ НУРСУЛТАН НАЗАРБАЕВ ГЛОБАЛЬНАЯ ЭНЕРГОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРАТЕГИЯ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ В XXI ВЕКЕ ЭКОНОМИКА Астана Москва 2011 УДК 338.620 ББК 65.305.14 Н 20 Назарбаев Нурсултан Н 20 Гло...»

«Journal of Siberian Federal University. Engineering & Technologies, 2016, 9(1), 86-104 ~~~ УДК 621.43.038 Experimental Study of Reliability Indicators Injection Feeding System of Gasoline Engines in Roa...»

«УДК 373.5.016:57 ББК 74.262.8 Б63 Биология. 5—9 классы : рабочая программа к линии Б63 УМК под ред. В. В. Пасечника : учебно-методическое пособие / В. В. Пасечник, В. В. Латюшин, Г. Г. Швецов. — М. : Дрофа, 2017. — 54, [1] с....»

«Т.А. Ларичев, В.П. Морозов, Т.Ю. Кожухова Химия: опорные конспекты и методические указания Учебное пособие Кемерово 2009 Министерство образования и науки Российской Федерации ГОУ ВПО Кемеровский государственный университет Т.А. Ларичев, В.П. Морозов, Т.Ю. Кожухова Химия: опорные кон...»

«1. ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА 1.1. МЕСТО ДИСЦИПЛИНЫ В СТРУКТУРЕ ООП Генетика в структуре ООП относится к разделу вариативных дисциплин для аспирантов по направлению подготовки 06.06.01 Биологические науки. Генетика. Логически и содержательно-методически она является необходимым звеном для профессиональной подготовки и становления мировоззрения...»

«ПЕРЕСТРОЙКА ВМЕСТО ПЕРЕБРОСКИ Заметки к истории отвергнутого проекта 16 августа 1986 года, открыв утренние газеты, страна прочитала о решении Политбюро ЦК КПСС: "РАССМОТРЕВ ВОПРОСЫ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ ПРОЕКТНЫХ И ДРУГИХ РАБОТ, СВЯЗАННЫХ С ПЕРЕБРОСКОЙ ЧАСТИ СТОКА СЕВЕРНЫХ И СИБИРСКИХ РЕК В ЮЖНЫЕ РАЙОНЫ СТРАНЫ, ПОЛИТБЮРО В СВЯЗИ С НЕ...»

«Осадочные бассейны, седиментационные и постседиментационные процессы в геологической истории ПЕРКОЛЯЦИОННЫЕ ЭФФЕКТЫ ПРИ ПОСТСЕДИМЕНТАЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ ОБРАЗОВАНИЯ МИНЕРАЛОВ В ОСАДОЧНЫХ ПОРОДА...»

«А.А. Романов Тверская государственная сельскохозяйственная академия, г. Тверь A.A. Romanov Tver State Agricultural Academy, Tver ЛИНГВОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОФИЛАКТИКА ВЕРБАЛЬНОЙ АГРЕССИИ В ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ КОММУНИКАЦИИ LINGVOECOLOGICAL PREVENTIO...»

«Наилучшие экологические практики в горной промышленности Баренцева региона Международная конференция 23-25 апреля 2013 года Наилучшие экологические практики в горной промышленности Баренцева региона Междунаро...»

«Пояснительная записка Процесс возрождения национального самосознания, получивший развитие в последние годы, обусловил проявление интереса к истории родного края, своего народа. Байкальский регион в своем географиче...»

«Бюллетень Никитского ботанического сада. 2006. Вып. 93 41 НЕКТАРИН С МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТЬЮ: ХОЗЯЙСТВЕННАЯ И СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ Е.П. ШОФЕРИСТОВ, доктор биологических наук; Е.Г. ШОФЕРИСТОВА, кандидат биологических наук, Ю.А. ОВЧИННИКОВА Никитский ботанический сад – Национальный научный центр Введение Промышленный сортимент нектарина в АР Крым, Украине и...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Нижневартовский государственный университет" Факультет экологии и инжиниринга Рабочая программа дисциплины...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Рабочая программа по предмету "Технология" для средней ступени образования, 5, 6,7, 8 классов составлена на основе:Примерная программа по учебным предметам: Технология 5-9 классы(-М.: Просвещение, 2011); Федеральный государственный образовательный стандарт основного общего...»

«Лиски 2017 5 января 2016 года Президент РФ Владимир Путин подписал Указ о проведении в 2017 году в Российской Федерации Года экологии. Его проведение намечено в целях привлечения внимания общества к вопросам экологического развития России, сохранения биологи...»

«Муниципальное общеобразовательное учреждение "Средняя общеобразовательная школа №14" г. Воркуты РАССМОТРЕНА УТВЕРЖДЕНА школьным методическим приказом директора объединением от 30.08.2013 № 410 учителей гуманитарного цикла Протокол № 1 от 30.08.2013 Рабочая программа учебного предмета "Биология" средне...»

«Жамбалова Анна Александровна РОД PEDICULARIS L. В ЗАБАЙКАЛЬЕ: ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. 03.00.05 ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертац...»








 
2017 www.kniga.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.