WWW.KNIGA.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Онлайн материалы
 

«ПАРАЗИТОЛОГИЯ, XVIII, 2, 1984 УДК 576.893.1:598.2:591.543.43 ПАРАЗИТЫ КРОВИ ПТИЦ БЕЛОМОРО-БАЛТИЙСКОРО НАПРАВЛЕНИЯ МИГРАЦИИ. 1. РОЛЬ МИГРАЦИЙ В ЗАРАЖЕНИИ ПТИЦ ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ ПРОСТЕЙШИМИ КРОВИ ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, XVIII, 2, 1984

УДК 576.893.1:598.2:591.543.43

ПАРАЗИТЫ КРОВИ ПТИЦ

БЕЛОМОРО-БАЛТИЙСКОРО НАПРАВЛЕНИЯ МИГРАЦИИ.

1. РОЛЬ МИГРАЦИЙ В ЗАРАЖЕНИИ ПТИЦ

ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ ПРОСТЕЙШИМИ КРОВИ

Г. А. Валькюнас Статья посвящена изучению влияния миграций на заражение птиц паразитическими простейшими к р о в и. Использованы обширные орнитологические данные по миграциям и многолетний возрастно-сезонный анализ зараженности кровепаразитами исследуемых п о пуляций. Показано, что миграции в зоны теплых и мягких зим я в л я ю т с я важным фактором для заражения птиц малярией, гемопротеусами и трипанозомами. Заражение л е й к о ц и т о з о онами птиц Б е л о м о р о - Б а л т и й с к о г о направления миграции происходит в основном на гнездовьях.

Одним из факторов, существенно влияющих на паразитофауну животных, являются сезонные миграции, обусловливающие длительное прибывание одних и тех же особей в регионах с сильно различающимися экологическими условиями. Изучение паразитофауны перелетных птиц впервые было начато проф.

В. А. Догелем. Исследования, проведенные.Догелем, Навцевич (1936), Догелем, Каролинской (1936), Дубининым (1938), Дубининым, Дубининой (1940), Марковым (1939), обобщенные Догелем (1949), а впоследствии дополненные Белопольской (1956, 1959) и Быховской-Павловской (1962), позволили выявить важные закономерности экологии паразитов перелетных птиц в связи с экологией их хозяев. Эти исследования положили начало изучению взаимоотношений животных-хозяев с широким спектром паразитов, в том числе и простейшими крови.



Догель и Навцевич (1936) впервые показали, что на широте Ленинграда гемоспоридии городской ласточки (.Delichon urbica) являются южными по месту заражения формами. Марков (1939) отводил миграциям скворца (Sturnus vulgaris) основную роль в заражении гемопротеусами. За последние 50 лет в литературе накопились многочисленные и одновременно противоречивые данные о влиянии миграций на заражение паразитическими простейшими крови гнездящихся в Палеарктике птиц. Некоторые исследователи отводят миграциям птиц Англии основную роль в заражении паразитами крови (Bennett е. а., 1974а; Peirce, 1981;

Peirce, Mead, 1976). Пирс (Peirce, 1981) считает, что такая ситуация может наблюдаться у птиц в других странах Европы. Кучера (Kucera, 1981а, 1981b) полагает, что распространение кровепаразитов у птиц в Центральной Европе вызвано отличными от миграций механизмами. Глущенко (1963) отмечает большую зараженность мигрирующих птиц по сравнению с оседлыми на Украине.

Противоположной точки зрения придерживается Дылько (1966), обследовавший птиц в Белоруссии. Буртикашвили (1976) и Зейниев (1975) обнаружили более сильную зараженность оседлых птиц в Закавказье. В Средней Азии и Казахстане одни исследователи отмечают более сильную зараженность мигрирующих птиц (Субхонов, 1973; Абиджанов, 1967), а другие — оседлых (Улугзадаев, Абиджанов, 1975). Мадалов и Есиков (1974) считают, что миграции воробьев в Киргизии не играют существенной роли в заражении кровепаразитами. Однако авторы приводят данные, показывающие, что перелетные воробьи (Passer indicus, P. hispaniolensis) заражены в два раза экстенсивнее оседлых (P. domesticus, P. montanus). Во многих перечисленных работах проводится оценка роли миграций в заражении птиц кровепаразитами без учета данных о сроках, путях миграции и мест зимовок.





Сбор материала по простейшим крови на Биологической станции ЗИН АН СССР позволил нам использовать наряду с большим паразитологическим материалом обширные литературные данные по миграциям птиц в исследуемом районе (Алимов и др., 1976). Целью данного эколого-паразитологического исследования явилось изучение роли миграций птиц известного Беломоро-Балтийского направления для заражения паразитическими простейшими крови.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собирали в 1978—1982 гг. на Биологической станции Зоологического института АН СССР на Куршской косе Балтийского моря 55°12' N, 20°50' Е.

Сбор материала проводили во все сезоны года, но большая часть птиц обследована в теплое время года (март—ноябрь), в период наибольшей активности переносчиков кровепаразитов. Птиц отлавливали стационарными ловушками, паутинными сетями и бойками. Гнездовые птенцы обследовались на гнездах. Всего обследовано 2605 экз. птиц и 162 гнездовых птенца, относящихся к 86 видам, 27 семействам и 12 отрядам.

Кровь брали только у живых птиц при срезе коготка одной из лапок, а иногда из вены крыла и из сердца. От 26 птиц приготовлены отпечатки внутренних органов. Мазки крови и мазки-отпечатки высушивали на воздухе, фиксировали метанолом и в лаборатории окрашивали по методу Романовского—Гимзы. Препараты просматривали под иммерсионной системой (об. 90, ок. 7) в среднем.30 мин (не менее 600 полей зрения). Для более точной диагностики плазмодиев мазки от 35 птиц просматривались под иммерсией 2—3 ч.

Для анализа роли миграций в заражении птиц простейшими крови использовали метод возрастно-сезонного изучения паразитофауны (Догель, Каролинская, 1936). Возраст птиц определялся сотрудниками биологической станции ЗИН АН СССР по определителю Виноградовой и др. (1976).1 Зимовочные ареалы определялись по литературным данным (Паевский, 1971; Moreau, 1972).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Птицы Беломоро-Балтийского направления миграции, летящие через Куршскую косу, зимуют в Европе, Африке и Ближнем Востоке. Лишь один вид (чечевица Carpodacus erythrinus) летит в Южную Азию (Паевский, 1971). Всю территорию зимовок можно условно разбить на три зоны: холодных и умереннохолодных, мягких и теплых зим, существенно отличающихся по возможности заражения птиц кровепаразитами (рис. 1).

Южная граница зоны I в Восточной и Центральной Европе примерно совпадает с январской изотермой 0 °С, а в Западной Европе проходит чуть южнее этой изотермы. В эту зону мы включаем Великобританию, где перенос инвазии поздней осенью, зимой и ранней весной отсутствует (Baker, 1975). Зимуют здесь так называемые ближние мигранты. Это птицы сем. Strigidae, Troglodytidae, Regulidae, Sturnidae, Corvidae, часть Paridae и Fringillidae. Большинство из них поздно прилетают на места зимовок (октябрь—декабрь) и рано покидают места зимовок (февраль—март). Переносчики кровепаразитов в этот период в зоне I неактивны. Вероятность приобретения паразитов крови ближними мигрантами на зимовках и миграционном пути ничтожно мала. Кровепаразитов они приобретают на гнездовых территориях.

Исключение составляют лишь те из немногочисленных ближних мигрантов, которые начинают перемещаться на места зимовок в летнее время. Так, постепенное перемещение скворцов в направлении обычного осеннего перелета начинается уже в июле (Паевский, 1971). После возвращения с зимовок 34.8% взрослых скворцов (adultus, subadultus) заражены гемопротеусами (Наеторгоieus). У молодых местных и пролетных скворцов гемопротеусов обнаружить не удавалось. Это позволяет заключить, что заражение скворцов происходит во время летних перемещений на зимовки. Заражение их на зимовках (декабрь— Выражаю большую признательность сотрудникам биологической станции ЗИН А Н СССР Большакову К. В., Шаповалу А. П., Яблонкевичу М. JL, собравшим в качестве комплексного исследования часть материала (мазки) крови и передавших его автору.

январь) и на миграционном пути весной (февраль—март) в зоне I маловероятно.

Гемопротеусов скворца южными формами считал Марков (1939). ^ Зона II характеризуется непродолжительной мягкой зимой, поздней осенью и ранней весной. Южная граница этой зоны в Западной Африке! примерно совпадает с январской изотермой 10 °С, а в Восточной — проходит [чуть южнее этой изотермы. В самые холодные месяцы переносчики неактивны. Птицг зимующих в этой зоне, условно назовем средними мигрантами. Это большинство*

–  –  –

Рис. 2. Сезонная динамика заражения трех видов в о р о б ь и н ы х гемопротеусами.

Вверху — молодые птицы (juvenilis) в 1978 г., внизу — молодые птицы после возвращения с зимовок (subadultus) в 1979 г. 1 —зяблик, 2 — славка-черноголовка, 3 — пересмешка (по последнему виду в нижней части рисунка приведены суммированные данные по возрастам adultus и subadultus). Стрелки — уровень паразитемии через две недели после возвращения большей части птиц куршской популяции с зимовок»

По оси ординат — число зараженных птиц, в %; по оси абсцисс — месяцы.

Fringillidae, часть Turdidae, Alaudidae, Accipitridae, Charadriidae. Все они относительно поздно покидают места гнездовий (сентябрь—ноябрь) и рано прилетают на гнездовые территории (март—апрель). В самые холодные месяцы на зимовках в зоне II заражение этих птиц кровепаразитами маловероятно, так как переносчики неактивны. Маловероятно также заражение крови простейшими осенью на миграционном пути, так как в сентябре—ноябре средние мигранты пересекают зону I, где переносчики уже неактивны, и достигают места зимовок в ноябре—декабре (Паевский, 1971), когда активность переносчиков заметно снижается. В зоне II мигранты могут попадать под атаку переносчиков в марте—апреле. В апреле у птенцов местных птиц уже отмечается инвазия кровепаразитами (Mohammed, 1958). Средние мигранты могут приобретать паразитов крови на зимовках и на миграционном пути весной, в основном в зоне II.

Зона III характеризуется теплой зимой. Переносчики кровепаразитов здесь активны весь период пребывания мигрантов. Зимуют в зоне III дальние мигранты: Caprimulgidae, Apodidae, Upupidae, Hirundinidae, Motacillidae, Sylviidae, Oriolidae, часть Turdidae (Паевский, 1971). Все они рано покидают места гнездовий (август—сентябрь) и поздно возвращаются на гнездовья (май), находясь под атакой переносчиков не только весь период пребывания на зимовке в зоне III, но и во время пересечения зоны II осенью и особенно весной. Вероятность приобретения кровепаразитов дальними мигрантами велика.

Здесь следует отметить большую роль, которую могут иметь для заражения паразитическими простейшими крови промежуточные точки миграционного пути, т. е. места, где птицы, останавливаясь на отдых или кормежку, могут быть объектами нападения переносчиков. Многие воробьиные птицы две трети времени, затрачиваемого на путь с зимовок на гнездовья, проводят в остановках.

Для зяблика (Fringilla coelebs) остановки на миграционном пути занимают 18—21 день (Блюменталь, 1971; Шумаков, Соколов, 1982). Исключить заражение птиц на миграционном пути невозможно. Этот вывод полностью подтверждает актуальность выделения экологической группы миграционных паразитов по месту заражения, существование которой впервые обосновано Белопольской (1956, 1959) на примере гельминтов птиц.

Гемопротеусы чаще встречаются у дальних и средних мигрантов (см. таблицу). Для определения точного числа птиц (в процентах), заражающихся гемо

–  –  –

П р и м е ч а н и е. Зоны зимовок (I, II, III), как на рис. 1. Н ~ Haemoproteus, L — Leucocytozoonr PI — Plasmodium, Tr — Trypanosoma, At — Atoxoplasma.

протеусами во время миграции и на зимовках, в 1978 и 1979 гг. изучена возрастно-сезонная динамика заражения трех видов воробьиных этими кровепаразитами (рис. 2). Максимальная экстенсивность заражения молодых птиц (juvenilis) наблюдалась в середине июля—начале августа и составляла для зяблика 44%, славки-черноголовки (Sylvia atricapilla) — 68%. Через две недели (латентный период) после возвращения основной части исследуемых популяций на гнездовья определялась экстенсивность заражения молодых птиц (subadultus, в прошлом году они были juvenilis). Весной у большинства птиц скрытые стадии жизненного цикла паразитов переходят в открытую форму (рецидив) г однако полностью исключить наличие птиц со скрытыми стадиями гемопротеозов нельзя. Поэтому определенная весной экстенсивность инвазии является минимальной для данной возрастной группы. Разница между минимальной экстенсивностью заражения subadultus весной в 1979 г. и максимальной экстенсивностью заражения juvenilis в 1978 г. есть минимальное число птиц (в процентах), заразившихся вне гнездового ареала, т. е. на зимовках и миграционном пути. Для зяблика эта величина равна 5 %, для славки-черноголовки 21%. Точный возраст пересмешек (Hippolais icterina) весной определить не удается. Возрастные группы adultus и subadultus неразличимы (Виноградова и др., 1976).

Весной была определена суммарная экстенсивность заражения возрастов adultus и subadultus, которая составила 98%. Молодые пересмешки в 1978 г. имели максимальную экстенсивность инвазии, равную 31%. Сильную весеннюю зараженность пересмешек трудно объяснить без учета заражения вне гнездового ареала.

6 Паразитология, № 2, 1984 г. 169 Увеличение экстенсивности заражения весной можно объяснить, сделав предположение, что инвазированные птицы являются более жизнеспособными и на места гнездовий их возвращается больше, чем не зараженных гемопротеусами.

Однако такое предположение полностью противоречит современным данным иммунологии (Шуйкина, 1979).

Таким образом, средние мигранты (зяблик) во время миграции и на зимовках заражаются гемопротеусами значительно слабее, чем дальние мигранты (славка-черноголовка, пересмешка). Это полностью соответствует приведенной выше характеристике зон зимовок. Необходимо однако подчеркнуть, что сам факт миграции в зону III еще не означает, что птица обязательно заразится простейшими крови. Среди дальних мигрантов есть слабоинвазированные виды (деревенская ласточка, Hirundo rustica', горихвостка, Phoenicurus phoenicurus;

чекан, Saxicola rubetra). Разные виды птиц и популяции одного вида имеют различные сроки и пути миграции, места зимовок, по-разному заражаются на гнездовьях (Валькюнас, 1981; Шумаков, Соколов, 1982). Поэтому решение вопроса о роли миграций в заражении паразитическими простейшими крови правильнее решать на видовом и даже популяционном уровне. Речь идет лишь о том, что вероятность приобретения кровепаразитов дальними мигрантами существенно больше, чем средними и ближними. Эти данные вполне подтверждают и дополняют общепаразитологическую закономерность о существенном влиянии дальних миграций на изменение паразитофауны животного-хозяина, установленную на примере эктопаразитов и гельминтов (Догель, 1962).

Малярия {Plasmodium) обнаружена у 0.9% птиц. Найдены плазмодии только у дальних и средних мигрантов. Просмотром сухих мазков крови диагностировать плазмодиев трудно, так как острая фаза болезни короткая, а в хронической фазе интенсивность заражения низкая, паразиты представлены в основном гаметоцитами, которые не всегда удается отличить от гаметоцитов гемопротеусов.

Длительная микроскопия не всегда дает положительный результат. Применение методов изодиагностики при массовом обследовании птиц затруднительно. Действительное распространение малярии у птиц, по-видимому, шире. Однако наши данные хорошо отражают относительное распространение плазмодиев у птиц, зимующих в различных климатических зонах (см. таблицу).

У молодых птиц на Куршской косе обнаружить малярию не удавалось, хотя взрослые птицы, совершавшие миграции, с гаметоцитами в крови присутствовали. Острая форма малярии обнаружена у двух иволг (Oriolus oriolus) 20 мая в 1979 г. и 27 мая в 1982 г., отловленных после возвращения с зимовок. Заразиться на Куршской косе птицы не могли, так как в первой половине мая (с учетом скрытого периода болезни) низкая температура воздуха (около 10 °С) препятствует активности переносчиков и развитию спорогональных стадий. Птицы могли заразиться только на зимовке в зоне III или на миграционном пути на гнездовья. После скрытой фазы болезни малярия проявилась у вернувшихся на гнездовья иволг. Куршская коса характеризуется более холодной весной и более прохладным летом, чем прилежащие материковые области (Дольник, Паевский, 1982). Переносчики малярии птиц — комары родов Culex, Aedes на косе очень многочисленны. По-видимому, основным ограничивающим фактором распространения малярии птиц на косе является температура.

Наиболее часто малярийных плазмодиев обнаруживали у дальних мигрантов (см. таблицу). Миграции в зону III и отчасти в зону II мы рассматриваем как основной фактор распространения малярии у птиц Беломоро-Балтийского направления миграции.

Наибольшая экстенсивность заражения лейкоцитозоонами (Leucocytozoon) наблюдается у птиц, мигрирующих в зону I. Как было показано выше, заражение ближних мигрантов кровепаразитами возможно в основном только на гнездовьях. Это позволяет заключить, что в районах гнездования есть благоприятные условия для циркуляции лейкоцитозоонов, причем более благоприятные, чем в зонах II и III, где эти паразиты у птиц встречаются значительно реже (Bennett, Herman, 1976; Bennett е. a., 1974b; Peirce, 1976; Peirce, 1981; Wink, Bennett, 1976). Среди гемоспоридий птиц лейкоцитозоон выделяется как более северная форма. Мигрирующие птицы ежегодно в большом количестве заносят в южные популяции лейкоцитозоон, являясь донорами для местных, менее экстенсивно зараженных птиц. Этому способствует широкая специфичность многих видов лейкоцитозоонов (Bennett, Cameron, 1975; Bennett, Laird, 1973).

Таким образом, наблюдается обратная картина по сравнению с малярией. Результаты наших исследований позволяют рассматривать малярию птиц скорее южной формой. Северные мигранты, переболев малярией на зимовках, заносят ее в гнездовые ареалы. При соответствующих климатических условиях при наличии переносчиков плазмодии могут распространяться среди северных популяций.

Птицы куршских популяций слабо заражены лейкоцитозоонами — 0. 6 %.

У молодых птиц (juvenilis) до начала осенней миграции обнаружить этих пара

–  –  –

зитов не удавалось. Почти полное отсутствие лейкоцитозоонов у местных птиц мы объясняем отсутствием на косе переносчиков лейкоцитозоонов — мошек (Simuliidae). На Куршской косе отсутствуют места выплода этих кровососов — быстротекущие ручьи, а изоляция большими водными пространствами препятствует проникновению мошек с материка.

Большое число птиц всех возрастов, зараженных лейкоцитозоонами, отмечается на Куршской косе весной и осенью во время миграции северных популяций птиц (прибалтийских, финляндских и др.). Данные кольцевания пролетных зябликов показывают, что местная популяция осенью покидает косу раньше, чем над ее территорией начинается миграция прибалтийских, а затем финляндских популяций.

Весенний пролет проходит в обратной последовательности: более северные популяции мигрируют через косу раньше южных (Шумаков, Соколов, 1982). Эти данные хорошо согласуются с сезонной динамикой заражения лейкоцитозоонами местных и пролетных зябликов (рис. 3). Более северные популяции (карельские, финляндские) сильнее заражены лейкоцитозоонами, чем южные прибалтийские.2 Незначительное число куршских зябликов заражено лейкоцитозоонами (1.2%). Это объясняется, во-первых, стабильностью куршской популяции. Местные зяблики, незаразившиеся лейкоцитозоонами на гнездовой территории, возвращаются для гнездования в основном только на косу (Дольник, Паевский, 1982). Во-вторых, на зимовках лейкоцитоОсенью 1978 г. лейкоцитозоон на К у р ш с к о й косе обнаруживали очень редко ( В а л ь к ю н а с, 1981), так как обследовали преимущественно повторно отловленных окольцованных п т и ц, которые большей частью относились к слабозараженным местным п о п у л я ц и я м.

6* зоонами зяблики заражаются очень редко. Лишь у двух зябликов (0.8%), окольцованных на косе птенцами, в последующие годы была обнаружена инвазия лейкоцитозоонами. Распространение лейкоцитозоонов в куршской популяции зябликов обеспечивается приобретением этих паразитов на зимовках в зоне II и миграционном пути в зонах I и II (0.8%), а также за счет слабой дисперсии птиц с прилежащих материковых областей (0.4%). Отсутствие переносчиков препятствует широкому распространению этих паразитов в местной популяции. Общая картина распространения лейкоцитозоонов у многих других птиц (пересмешка, славка-черноголовка, зарянка, большая синица) похожа на таковую у зяблика.

Трипанозомы (Trypanosoma) найдены у птиц, зимующих во всех климатических зонах (см. таблицу). Чаще их находили в крови дальних и средних мигрантов. Находки этих паразитов у молодых (juvenilis) деревенских ласточек и елавок-черноголовок в послегнездовой период свидетельствуют о циркуляции трипанозом на гнездовьях. В крови молодых городских ласточек трипанозом находили Догель и Навцевич (1936). Миграции птиц в южные широты способствуют обогащению фауны трипанозом. Об этом свидетельствуют и литературные данные (Peirce, Mead, 1978).

Атоксоплазмы (Atoxoplasma sensu lato) найдены у 1.7% птиц 15 видов. Систематическое положение и цикл развития этих паразитов до конца неясны.

Обнаружение атоксоплазм у птенцов (городская ласточка) и молодых птиц свидетельствует о циркуляции этих паразитов среди гнездящихся птиц. Для выяснения роли миграций в распространении атоксоплазм необходимы дополнительные исследования.

Полностью оседлые птицы на Куршской косе (гаичка Parus palustris, хохлатая синица P. cristatus, большой пестрый дятел Dendrocopos major, малый пестрый дятел D. minor) слабо заражены кровепаразитами. В то же время мигрирующие птицы заражены экстенсивно (см. таблицу). Без учета возрастно-сезонных особенностей заражения отдельных видов птиц вышеприведенные данные могли привести к ошибочному выводу о заражении трипанозомами только на зимовках, а также к недооценке заражения птиц гемопротеусами на гнездовьях.

Выводы о влиянии миграций на заражение птиц кровепаразитами, опирающиеся только на разницу в значении экстенсивности заражения оседлых и мигрирующих птиц, не могут считаться достоверно надежными. Однако подобный подход к решению проблемы в литературе встречается часто. Оседлые птицы не всегда правильно отражают картину инвазии в исследуемом районе. Так, у 13 обследованных дятлов гемопротеусов обнаружить не удалось, хотя эти паразиты широко распространены в местных популяциях птиц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Зимовки птиц Беломоро-Балтийского направления миграции, как вообще высоких и умеренных широт Палеарктики, занимают огромные территории земного шара, располагаясь в самых различных климатических зонах. Разные виды птиц и популяции одного вида имеют различные сроки и пути миграции, места зимовок. Поэтому выводы о заражении птиц в зависимости от миграций не могут считаться достоверно надежными, если они не конкретизированы до уровня мест зимовки отдельных видов и даже популяций.

Дальние сезонные миграции в Беломоро-Балтийском направлении являются одним из факторов, существенно влияющих на фауну и распространение простейших крови в Северной Палеарктике. Вероятность заражения кровепаразитами дальних мигрантов существенно больше, чем средних. Большинство ближних мигрантов не могут приобретать паразитических простейших крови на зимовках. Миграции в зоны III и II способствуют заражению птиц плазмодиями, гемопротеусами и трипанозомами. Заражение птиц лейкоцитозоонами происходит в основном на гнездовьях. На гнездовых территориях птиц, летящих по Беломоро-Балтийской трассе, существуют благоприятные условия для циркуляции трипанозом и гемоспоридий, за исключением плазмодиев. Северное распространение малярии птиц, по-видимому, ограничивает температурный фактор. Среди гемоспоридий птиц плазмодии выделяются как более южная форма, а лейкоцитозооны — как более северная.

Оседлые птицы не всегда пригодны для характеристики исследуемого района, с точки зрения опасности кровепаразитарных инвазий. Многолетний возрастноеезонный анализ зараженности исследуемой популяции является хорошим методом для определения доли птиц, заразившихся вне гнездового ареала.

Гемопротеусы — единственные гемоспоридии, циркуляция которых широко осуществляется на Куршской косе. Присутствие лейкоцитозоонов и плазмодиев в местных популяциях объясняется в основном миграциями и расселением птиц. Это делает Куршскую косу уникальным местом для изучения циклов развития гемопротеусов.

При решении вопроса о роли миграций в заражении птиц кровепаразитами необходимо шире использовать обширные орнитологические материалы по миграциям.

Литература

–  –  –

The paper concerns the study of the effect of migrations on the infection of birds with p a rasitic Protozoa of b l o o d.

The author has used extensive data on the migration of birds along the Kurish spit and age-seasonal analysis of infection of investigated populations with b l o o d Protozoa. The migration of birds to zones of w a r m and m i l d winter is an important factor f o r their infection w i t h Plasmodium, and Trypanosoma. The infection of birds of Haemoproteus W h i t e Sea-Baltic direction of migration with Leucocytozoon takes place in general in nesting places. I t should be noted that settled birds do n o t reflect quite correctly the infection pattern

Похожие работы:

«ОСНОВНАЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНАЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ (ОПОП ВО) ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ 31.08. 06 "ЛАБОРАТОРНАЯ ГЕНЕТИКА" Основная профессиональная образовательная программа...»

«СЕРИЯ ИЗДАНИЙ ПО БЕЗОПАСНОСТИ, № 115 Международные основные нормы безопасности для защиты от ионизирующих излучений и безопасного обращения с источниками излучения РАЗРАБОТАНЫ СОВМЕСТНО АЯЭ/ОЭСР, ВОЗ, МОТ, МАГАТЭ, ПОЗ, ФАО МЕЖДУНАРОДНОЕ АГЕНТСТВО ПО АТОМНОЙ ЭНЕРГИИ, ВЕНА, 1997 К...»

«БАРРИ ПИКТХОЛЛ " та не ла П оя Купи "М свою Д И яхту © пошаговая инструкция по приобретению яхты, новой или с милями БАРРИ ПИКТХОЛЛ " Купи та свою не ла яхту П оя "М Д пошаговая инструкция И по приобретению яхты, © новой или с милями УДК 656 ББК 39.425.6 П-32 Пиктхолл Барри П-32 Купи свою яхту. Практическое руководство по прио...»

«РЕЕСТР РЫНКА ЖУРНАЛ "OКНА ДВЕРИ ФАСАДЫ" Продолжаем обзор оконного и фасадного рынка России начатый в прошлом номере, в котором были представлены ПВХ-системы представленные в РФ. В следующем номере: ежегодный Каталог фирм оконной и фасадной отрасли Ро...»

«Настольный миксер RU Руководство по эксплуатации SBL 3271SS SBL 3272RD Перед тем, как использовать этот прибор, пожалуйста, внимательно прочтите руководство пользователя, даже если вы уже знакомы с  исп...»

«9-й класс Итоговая работа 16.05.2017 1.Между четырьмя аэропортами: ЗВЕЗДА, СЕВЕРНЫЙ, СНЕГИРИ и ВОЛКОВО – ежедневно выполняются авиарейсы. Приведён фрагмент расписания перелётов между ними: Аэропорт вылета Аэропорт прилёта Время вылета Время прилёта 15:30 16:20 СЕВЕРНЫЙ ЗВЕЗДА 15:45 16:35 ЗВЕЗДА СНЕГИРИ 16:00 16:45 ЗВЕЗДА СЕВ...»

«http://vmireskazki.ru vmireskazki.ru › Сказки народов Азии › Корейские сказки Чёртов мост Корейские сказки Давным-давно жила в столице древнего государства Силла красавица Тохваран, она и в самом деле была хороша, как цветок персика. [???????? ?????? ???????] Родилась...»

«Обновленная линия Comodex включает в себя мощные активные ингредиенты и инновационные системы доставки. Новая линия продукции обеспечивает улучшенное проникновение активных веществ для большей эффективности, мгновенных и более устойчивых результатов. Comodex – Кому подходит эта линия?• Тем, кто нуждается в коррекции...»

«О ЧЕМ ГОВОРИТ ИЗЛИЯНИЕ ЛАВЫ? Дуничев В.М. Наблюдая излияния лавы, выходы термальных вод, выбросы пара гейзерами, человек сделал очевидный для себя вывод: они свидетельствуют о наличие на глубине большого количества тепловой энергии, или недра каменной оболочки земного шара высоко нагреты. Такое чувственное воспри...»








 
2017 www.kniga.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - онлайн материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.