«Введение Значительный вклад в понимание морфологии скими синонимами которого, по мнению вегетативных побегов ангарских каменноуголь- С.В. Мейена, выступают U. distans ...»

Травянистые лепидофиты из карбона Ангариды

Ю.В. Мосейчик

Геологический институт РАН, 119017 Москва, Пыжевский пер., 7

mosseichik@ginras.ru, mosseichik@mail.ru

Введение

Значительный вклад в понимание морфологии скими синонимами которого, по мнению

вегетативных побегов ангарских каменноуголь- С.В. Мейена, выступают U. distans (Chachlov)

ных лепидофитов внесли классические работы V.Ananiev и U. meleshtenkoi Radczenko. Г.П. РадС.В. Мейена [1974, 1990; Meyen, 1972, 1976]. Он ченко [1960] включал в состав Ursodendron еще впервые показал, что многие из этих растений два вида из нижнего карбона Европы, однако обладали неопадающими листьями, погруженной Мейен убедительно показал отличия этих европазушной лигулой и подлистовой аэренхимой, и пейских форм от типичных представителей рода.

на основании предложенной им интерпретации В.Т. Зорин [1998], напротив, считал возможпровел ревизию основных таксонов ангарских ным различать виды U. chacassicum и U. distans, каменноугольных и пермских плауновидных. утверждая, что у последнего подушки обладали Ревизия С.В. Мейена касалась плауновидных пяткой. На фотографиях, которые он приводит в древесной и кустарниковой размерности, многие подтверждение этого тезиса, видно, что нижний из которых, по всей видимости, были многолет- край листовых подушек четко очерчен, однако это ними растениями. Крупномерные остатки именно еще не доказывает присутствие пятки.

таких лепидофитов обычно и попадают в руки У описываемых ниже травянистых форм исследователей ангарской палеозойской флоры.

В нижние края подушек в большинстве случаев то же время в той же флоре присутствовали плау- довольно отчетливые, пяток нет. Хотя С.В. Мейновидные травянистой размерности, которые из- ен ввел в диагноз Ursodendron такой признак, как за своих мелких габаритов или вовсе не попадают неотчетливые нижние границы листовых подув поле зрения собирателей, или принимаются за шек, возможно, при разных условиях фоссилизаостатки корней и листостебельных мхов. Настоя- ции эти границы могли быть то лучше, то хуже щая статья является первым описанием мелких выражены. Таким образом, формулируя диагнотравянистых плауновидных из палеозоя Ангари- стические признаки рода Ursodendron, лучше ды. Они представлены двумя видами рода Urso- говорить о более или менее четко выраженных dendron Radczenko, emend. S.Meyen. нижних границах подушек.

Этот род был впервые установлен Г.П. Радченко [1960], однако интерпретация морфологии *** побегов, отнесенных к Ursodendron, была не со- До сих пор представители Ursodendron были всем адекватной. В результате пересмотра типо- известны только из самохвальской – подсиньвого материала С.В. Мейен [Meyen, 1976, p. 134] ской свит Минусинского бассейна и одновозрапредложил следующий диагноз для рода Urso- стных отложений других районов Саяноdendron: «Оси повторно (?) дихотомирующие. Алтайской горной области и Монголии [Грайзер, Листовые подушки обычно маленькие, попереч- 1967; Дуранте, 1976; Зорин, 1998]. Возраст этого но удлиненные, с неотчетливыми нижними гра- интервала оценивается как поздний турне – ранницами, иногда с угловыми складками. Листо- ний серпухов [Мосейчик, 2009].

расположение лепидодендроидное, могут при- Изученные нами материалы показывают, что сутствовать горизонтальные ряды. Межподу- род продолжал существовать и во второй полошечные области обычно широкие. Листья неопа- вине серпуховского времени, дожив по меньшей дающие, с глубокими лигульными ямками в их мере до позднего карбона.

При этом его предстапазухах». вители сменили жизненную форму: от небольТиповым видом рода Ursodendron является ших деревьев со стволами до 5 см диаметром они U. chacassicum Radczenko из нижнекаменно- уменьшились до травянистых форм с диаметром угольных отложений Ангариды, таксономиче- осей не более 4 мм. Исчезновение лепидофитов с Палеоботанический временник. Приложение к журналу «Lethaea rossica». 2015. Вып. 2. C. 186–190 Ю.В. Мосейчик. Травянистые лепидофиты из карбона Ангариды толстыми стволами на границе раннего и средне- [1990; Meyen, 1976] связывал с глобальным пого карбона («острогский эпизод») С.В. Мейен холоданием.

Материал, местонахождения и методика изучения Остатки Ursodendron meyenii, sp. nov. были тов, сопровождающих угольный пласт 8 по нусобраны в 1970 году А.Г. Шаровым в Тунгус- мерации Г.А. Иванова [1936]. Эта часть разреза ском бассейне, на лев. берегу р. Чуня (правый относится к нижней пачке сарской свиты и имеет приток р. Подкаменная Тунгуска, Эвенкийский серпуховский возраст [Сивчиков, Донова, 1997].

р-н Красноярского края), в 9 км ниже по течению Для извлечения кутикул куски алевролитов с от устья р. Юраба (обн. 126). Материал происхо- фитолеймами помещались в 50%-ную плавикодит из аргиллитов катской свиты, возраст кото- вую кислоту на срок от 2 до 60 дней до полного рой оценивается приблизительно как средний – растворения породы. Затем промытые в дистилпоздний карбон [Рассказова, 1962]. лированной воде фрагменты кутикул заделываМестонахождение с остатками Ursodendron лись в постоянные препараты на основе глицеizychense, sp. nov. было открыто в 2010 году Д.Е. рин-желатины.

Щербаковым, а в 2011 году М.С. Игнатов, У.Н. Отпечатки, фитолеймы и препараты кутикул Спирина и А.С. Башкуев собрали из него обиль- изучались под микроскопами МБС-10 и Ergaval.

ный материал. Местонахождение расположено в Поверхность немацерированных фитолейм также Минусинском бассейне, в опорном Изыхском была исследована под СЭМ Tescan Vega XMU.

береговом разрезе, на правом берегу р. Абакан, в Фотографирование производилось с помощью 0,7 км западнее пос. Изыхские Копи Алтайского видеоокуляра ScopeTek DCM510.

р-на Республики Хакасия (53,553177 с.ш., Оригиналы хранятся в Геологическом инстив.д.). Материал собран из алевроли- туте РАН (Москва).

–  –  –

Название вида в честь С.В. Мейена.

Голотип – Геологический институт РАН, экз.

№4033/141-1 (табл. I, фиг. 1, 2; рис. 1); Тунгусский бассейн, лев. берег р. Чуня, в 9 км ниже по течению от устья р. Юраба; катская свита, средний – верхний карбон.

Holotype – Geological Institute of RAS, specimen №4033/141-1 (pl. I, fig. 1, 2; text-fig. 1); Tun- guska Basin, left bank of the river Chunia, 9 km downstream from the mouth of the river Yuraba;

Katskaya suite, Middle – Upper Carboniferous.

Диагноз. Оси 0,5–1 мм в ширину. Листовые подушки округлые, 0,15–0,25 мм в диаметре. Лигульные ямки ~0,07 мм глубиной. Листья саблевидные, 0,3–0,5 мм в ширину, до 8 мм в длину.

Diagnosis. Axes 0.5–1 mm wide. Leaf cushions rounded, 0.15–0.25 mm in diameter. Ligular pits ~0.07 mm deep. Leaves acinaciform, 0.3–0.5 mm 2 мм wide, up to 8 mm long.

Описание. Материал представлен отпечатка- Рис. 1. Ursodendron meyenii, sp. nov., голотип №4033/141-1 ми неветвящихся облиственных побегов, дисперсных листьев и побегов, утративших листья.

ПАЛЕОБОТАНИКА, ПАЛИНОЛОГИЯ И СТРАТИГРАФИЯ ДОКЕМБРИЯ И ФАНЕРОЗОЯ

На отпечатках местами сохранилась не поддающаяся мацерации углистая фитолейма.

Наиболее крупные фрагменты побегов достигают 4 см в длину. Ширина осей 0,5–1 мм. Листья саблевидные, 0,3–0,5 мм в ширину, до 8 мм в длину. Почти всю ширину листовой пластинки занимает единственная жилка, которая немного не доходит до ее верхушки (табл. I, фиг. 4, 5).

Филлотаксис спиральный. На одной стороне отпечатков осей, утративших листья, наблюдается 1–2 ряда листовых подушек (табл. I, фиг. 2, 3;

рис. 1). Сохранились не все подушки, поэтому установить точный характер листорасположения не удается.

Подушки с более или менее отчетливыми краями, округлые, 0,15–0,25 мм диаметром.

Только у голотипа наряду с округлыми листовыми подушками наблюдаются две подушки иных очертаний: одна из них с вогнутым нижним краем, другая – сердцевидной формы (табл. I, фиг.

2). Возможно, такая форма является тератной или возникла вследствие деформации при захоронении.

У верхнего края подушек наблюдается слепок лигульной ямки ~0,07 мм глубиной. У самых мелких подушек слепок лигульной ямки может быть не выражен.

Вместе с описанными остатками встречаются фрагменты более крупных осей с несколько отличной морфологией, которые с некоторым сомнением можно отнести к описываемому виду (табл. I, фиг. 6, 7). Это безлистные оси шириной 2 мм 1,5–2 мм, несущие широко расставленные, округлые листовые подушки (рубцы?) диаметром Рис. 2. Ursodendron izychense, sp. nov., ~0,1 мм, без признаков присутствия лигульной голотип №4912/4 ямки. На отпечатке оси насчитывается около 5 рядов таких подушек.

Сравнение. См. таблицу.

–  –  –

0,5–0,6 мм в ширину. Лигульные ямки ~0,2 мм положной стороны оси, что искажает картину глубиной. Листья овального очертания, 1,5–2 мм филлотаксиса (табл. I, фиг. 2; рис. 2).

в ширину и 2,5–3,5 мм в длину. Все отпечатки осей несут отчетливый оттиск Diagnosis. Axes 1–4 mm wide. Leaf cushions центрального проводящего пучка диаметром cordate, 0.4–0.5 mm long, 0.5–0.6 mm wide. Ligular ~0,2 мм. В редких случаях сохраняются отпеpits ~0.2 mm deep. Leaves oviform, 1.5–2 mm wide, чатки тонких пучков, идущих от центральной 2.5–3.5 mm long. проводящей системы в листья. В каждом листе Описание. Материал представлен многочис- наблюдается единственная жилка, которая не ленными остатками вегетативных побегов с хо- доходит до дистального края листовой пластинрошо сохранившейся фитолеймой, мацерация ки.

которой позволила получить стеблевые и листо- На одном образце обнаружены отпечатки вые кутикулы. двух осей, отходящих от общего клубневидного Наиболее крупные фрагменты побегов дости- основания (табл. I, фиг. 5; рис. 3). Возможно, от гают 4,5 см в длину. Ветвящихся побегов нет. В того же основания отходили и три другие оси, нашем материале присутствуют облиственные расположенные в непосредственной близи от неоси, дисперсные листья и оси, лишенные листь- го. В.Т. Зорин [1998] описал аналогичный экземев. Ширина осей 1–4 мм. Листовые пластинки пляр Ursodendron chacassicum, у которого от обовального очертания, достигают 2,5–3,5 мм в щего основания отходят сразу четыре побега.

длину и 1,5–2 мм в ширину. Судя по кутикулам, эпидермис осей был слоНа отпечатках осей (даже облиственных) хо- жен продольно удлиненными клетками ~90 мкм рошо видны листовые подушки (табл. II, фиг. 2– длиной и ~25 мкм шириной (табл. I, фиг. 8).

4; рис. 2). Они сердцевидного очертания, их края Устьица погруженные (?), располагались, веробыли немного приподняты над поверхностью ятно, только на одной стороне листьев. Они быоси, поэтому их контуры довольно отчетливы. ли распределены по поверхности листовой плаПодушки достигают 0,4–0,5 мм в длину и 0,5–0,6 стинки равномерно (табл. I, фиг. 6, 7, 10). Тонкая мм в ширину. У верхнего края листовой подуш- листовая кутикула отражает не все детали строеки находится слепок лигульной ямки глубиной ния эпидермиса листьев. В частности, неясна ~0,2 мм. форма клеток, располагавшихся между устьицаЛисторасположение лепидодендроидное, без ми, и замыкающих клеток. Однако хорошо соясно выраженных ортостих. Листовые подушки хранились (вероятно, за счет более сильной курасставлены широко, расстояние между сосед- тинизации) валикообразные кольца, предполоними подушками в парастихе ~1 мм. Из-за очень жительно, окружавшие надустьичную полость. В тонкой фитолеймы на отпечатке оси часто на- плане эти кольца имеют овальную форму, их блюдаются не только оттиски подушек, обра- ширина ~12 мкм, длина ~25 мкм.

щенных к породе, но и слепки подушек противо- Сравнение. См. таблицу.

Благодарности Автор выражает признательность М.С. Игнатову (Главный ботанический сад РАН) и Д.Е. Щербакову (Палеонтологический институт РАН), предоставившему для изучения материал из Изыхского берегового разреза, Р.А. Ракитову (Палеонтологический институт РАН) за возможность работы на СЭМ и И.А. Игнатьеву (Геологический институт РАН) за обсуждение вопросов, изложенных в статье.

Работа выполнена в рамках темы Геологического института РАН «Голосеменные позднего палеозоя Северной Евразии (систематика, эволюция, стратиграфическое значение)» (№01201459185).

ПАЛЕОБОТАНИКА, ПАЛИНОЛОГИЯ И СТРАТИГРАФИЯ ДОКЕМБРИЯ И ФАНЕРОЗОЯ

Литература Грайзер М.И. Нижнекаменноугольные отложения ческим данным // Ископаемые растения и стратиграСаяно-Алтайской складчатой области. – М.: Наука, фия позднего палеозоя Ангариды и сопредельных 1967. – 148 с. территорий. – М.: ГЕОС, 2009. – С. 48–50.

Дуранте М.В. Палеоботаническое обоснование Радченко Г.П. Новые раннекаменноугольные стратиграфии карбона и перми Монголии. – М.: Нау- плауновидные Южной Сибири // Новые виды древних ка, 1976. – 279 с. (Тр. Совместной Советско-Монгол. растений и беспозвоночных СССР. Ч. 1. – М.: Госгеол. экспед. Bып. 19). геолтехиздат, 1960. – С. 15–28.

Зорин В.Т. Нижний карбон Минусинского прогиба Рассказова Е.С. Ископаемая флора катской свиты (стратиграфия, флора). – СПб, 1998. – 144 с. Тунгусского бассейна. – М.: Наука, 1962. – 56 с. (Тр.

Иванов Г.А. Минусинский каменноугольный бас- ГИН АН СССР. Вып. 67).

сейн // Геология угольных месторождений СССР. Вып. Сивчиков В.Е., Донова Н.Б. Отчет по теме «СоМ.; Л.: ОНТИ НКТП СССР, 1936. – С. 145–193. ставление блока серийной легенды (каменноугольные Мейен С.В. Морфология вегетативного побега ан- и пермские отложения) Минусинской серии Госгеолгарских каменноугольных лепидофитов // Палеонтол. карты-200». – Красноярск, 1997. – 139 с. (рукопись).

журн. – 1974. – №3. – С. 97–110. Meyen S.V. Are there ligula and parichnos in Angara Мейен С.В. Каменноугольные и пермские лепидофи- Carboniferous lepidophytes? // Rev. Palaeobot. Palynol. – ты Ангариды // С.В. Мейен. Теоретические проблемы 1972. – Vol. 14. – №1/2. – P. 149–157.

палеоботаники. – М.: Наука, 1990. – С. 76–124. Meyen S.V. Carboniferous and Permian lepidophytes of Мосейчик Ю.В. Корреляция нижнекаменноуголь- Angaraland // Palaeontographica. Abt. B. – 1976. – Bd 157.

ных отложений Европы и Ангариды по палеоботани- – S. 112–157.

–  –  –

0,5 1 2 1 1 0,5

–  –  –

100 1 1 0,5 100 100 0,5 0,5